Законы грегора менделя. Введение Нужна помощь по изучению какой-либы темы
Изобретение относится к сельскому хозяйству, а именно к способам изменения наследственных признаков растений. Сущность: семена гороха подвергают воздействию гамма-лучей Co 60 в дозе 50 Гр с последующим воздействием лучей лазера в ультрофиолетовой области. Экспозиция последнего составляет 5 30 мин. В результате обработки созданы новые мутантные линии. 7 табл. 4 ил.
Изобретение относится к сельскому хозяйству, а именно к способам изменения наследственных признаков гороха. Известен способ обработки гороха химическими мутагенами, при котором семена различных сортов гороха подвергают замачиванию в растворах химических мутагенов N-нитрозо-N-этилмочевины в концентрации 0,025% 5 ч, рН 4 или этилметансульфонатом 0,015% 12 ч, рН 6, а также этиленимином 0,02% 12 ч, рН 6. Недостатком указанного способа является высокая токсичность химических мутагенов, вследствие чего понижается всхожесть, выживаемость и фертильность растений в первом поколении (табл.1). Известен способ обработки семян гороха гамма-лучами, при котором семена подвергают облучению гамма-лучами Со 60 в дозе 100 Гр. Недостатком указанного способа является отдаленная гибель растений, т.е. гибели проростков в фазе 3-4 настоящих листьев или в более поздние сроки вегетации (даже в период цветения) и низкая частота встречаемости хозяйственно-ценных признаков растений (табл.2). Наиболее близким по технической сущности является способ обработки семян гороха ионизирующей радиацией, при которой семена гороха подвергают обработке гамма-лучами Со 60 в дозе 50 Гр (прототип). Недостатком этого способа также является высокая токсичность облучения, что ограничивает использование повышенных доз гамма-лучей и снижается потенциальная возможность мутагенеза, так как высокий процент гибели проростков в М 1 , ведет к потере потенциальных мутаций. Недостатком указанного способа является также низкая фертильность растений в М 1 , которая приводит к уменьшению численности растений второго мутантного поколения (М 2); вследствие чего снижается частота хозяйственно-ценных мутаций и их спектр (табл.3). Целью предлагаемого способа является повышение выживаемости растений при обработке и увеличение выхода морфологических, физиологических и хозяйствен- но-ценных наследственных признаков растений гороха. Поставленная цель достигается тем, что (в отличие от прототипа) в предлагаемом способе семена гороха подвергают воздействию лазерного облучения в ультрафиолетовой области с предварительной обработкой гамма-лучами Со 60 . Сравнение заявляемого технического решения не только с прототипами, но и с другими техническими решениями в данной области сельского хозяйства позволило выявить техническое решение, содержащее признак, сходный с признаком, отличающим заявляемое решение от прототипа обработку семян гороха после облучения гамма-лучами ультрафиолетовым светом лазера, что способствует получению большего количества новых наследственных признаков растений гороха за счет большей выживаемости растений в М 1 . В предлагаемом способе лазерное излучение, имея строгую монохроматичность, поглощается определенными компонентами семенной оболочки эндосперма и зародыша после воздействия на них гамма-лучей. После поглощения кванта света наступают фотохимические этапы реакции, в ходе которых образуется новый фотопродукт, участвующий в дальнейших физико-химических превращениях в клетке. В частности, это конформационные перестройки ферментов, биологических мембран и других клеточных структур. Накопление и использование такой энергии клеткой обеспечивается в хлоропластах и митохондриях за счет фотосинтетического и окислительного формирования. П р и м е р. 500 семян двух различных по генотипу сортов неосыпающегося гороха Труженик и Усач интенсивный подвергнули обработке гамма-лучами Со 60 на установке РХМ--М в дозе 50 Гр с последующим воздействием УФ лучей лазера ЛГИ-21 импульсного действия, газоразрядная трубка которого наполнена спектрально чистым азотом с небольшой добавкой аргона в течение 5.30 мин в двукратной повторности. Облученные семена высевались на однорядковых делянках с площадью питания 10х30 см. В период вегетации проводили тщательные фенологические наблюдения по этапам органогенеза. Так как мутации, в основном, рецессивные, в гетерозиготном состоянии (растения М 1) они не проявлялись. Однако, наблюдались единичные мутации в М 1 , имеющие рецессивный и доминантный характер. Поэтому семена с каждого растения М 1 во втором поколении (М 2) высевались отдельными семьями. Также высевались и семена контрольных сортов. В одной семье было от 20 до 30 растений. Мутации выделяли путем тщательного просмотра растений всех семей в основные фазы роста и развития. В фазе полных всходов учитывали мутации с хлорофильными изменениями. Перед цветением и во время цветения выявляли морфологические мутации раннего зацветания и раннего созревания. Во время уборки учитывали мутации по продуктивности и отдельным элементам продуктивности, а также определяли выживаемость растений. Частоту мутаций в М 2 определяли по проценту мутационных семей и растений с изменениями в них. Мутанты М 2 , показавшие лучшие результаты по хозяйственно-ценным признакам на уровне контрольного сорта в М 3 , переводили в селекционный питомник первого года изучения для выделения в дальнейшем константных линий. В М 2 и М 3 проводили одновременно с биометрическими показателями биохимические исследования семян в растениях, выделенных по хозяйственно-ценным признакам на белок. Содержание белка в М 3 проводили модифицированным методом без размола семян на инфракрасном анализаторе "Инфрапид-61" с целью сохранения посевного материала лучших растений. В М 1 наблюдалось стимулирующее действие лазерного облучения на выживаемость растений по сравнению с гамма-лучами семян и повышенная их резистентность (табл.4). В М 2 изучено 965 семей и 18350 растений сорта Труженик и 782 семьи 17000 растений сорта Усач интенсивный. В М 2 выделились растения с измененными морфологическими признаками (многоплодных от 3 до 5 бобов на плодоносе, с детерминантным типом стебля, с утолщенным устойчивым к полеганию стеблем, с мощными усами), а также с признаками повышенной продуктивности и более коротким вегетационным периодом (на 6-12 дней). При анализе семян с таких растений выявлено повышенное содержание в них белка, которое составило от 27,3 до 31,0% (у стандарта 23,6.25,4%). Для пересева в М 3 отобрано по сорту Труженик 82 растения, из которых скороспелых 12, с высокой продуктивностью 61, относительно устойчивых к полеганию 8, а по сорту Усач интенсивный скороспелых 10, высокопродуктивных 18, с многоцветковыми соцветиями (многоплодных) 7, относительно устойчивых к полеганию 11. У сорта Труженик отобраны растения, сочетающие комплекс признаков: многоплодность (до 5 бобов на плодоносе), детерминированный тип роста стебля, засухоустойчивость и повышенную раннеспелость, у сорта Усач интенсивный выделены растения, сочетающие комплекс таких признаков: как многоплодность, раннеcпелость, засухоустойчивость и детерминированный тип роста стебля. Таких растений при обработке гамма-лучами и у стандарта не обнаружено. Семена с этих растений посеяны отдельно. В М 4 при анализе растений в полевых условиях колхоза "Прогресс" Луганской области подтвердились признаки, по которым в М 2 были отобраны растения. В табл.5 и 6 приведены результаты анализа отобранных в М 2 растений. В табл. 7 представлена характеристика хозяйственно-ценных мутантных линий, полученных от обработки семян гамма-лучами и УФ светом лазера, являющимися донорами для получения новых сортов гороха (по данным М 4). Они способны передавать мутантные признаки потомству при половом размножении. Таким образом, к преимуществам предлагаемого способа получения хозяйственно-ценных мутаций гороха (по сравнению с прототипом) относится: высокая повторяемость направленных изменений наследственности хозяйственно-ценных признаков; стабильная высокая их наследственность, позволяющая получить новый исходный материал для расширения генофонда этой культуры и создать доноры для селекционно-генетических исследований; уменьшение отдаленной гибели растений (выживаемости), что увеличивает возможность отбора микро- и макромутаций гороха.
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РФ
ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ
ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ
"АЗОВО-ЧЕРНОМОРСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ АГРОИНЖЕНЕРНАЯ АКАДЕМИЯ"
Кафедра: "Селекции и генетики с. х. культур"
КУРСОВАЯ РАБОТА
ПО ГЕНЕТИКЕ ПОПУЛЯЦИЙ И КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ
Тема: "Анализ наследования количественных признаков у гибридов гороха"
Выполнил: студент КСГ-31
Моисеенко И. В.
Проверил: к. с. - х. н., доцент
Костылева Л. М.
Зерноград 2012
Введение
1. Литературный обзор
1.1 Ботаническое описание
1.2 Генетика гороха
3. Результаты исследований
3.1 Количество бобов
3.2 Масса зерен с растения
4. Выводы
Список литературы
Приложения
Введение
Горох (род Pisum L.) относится к семейству бобовые-Fabaceae Lindl. (Leguminosae Juss.), колену виковые-Vicieac Broil. P. sativum L. sensu amplissimo Govorov-горох посевной-основная зерновая бобовая культура в нашей стране, которая по площади посева занимает второе место в мире (после Китая). Широкое распространение гороха обусловлено высоким содержанием белка в зерне (в среднем 20-27%), сбалансированностью его аминокислотного состава, хорошими вкусовыми качествами и усвояемостью, достаточно высокой потенциальной урожайностью почти во всех зонах возделывания.
Горох в настоящее время скармливают животным в виде зерна, зеленой массы, сена. Используют также для приготовления травяной муки, сенажа, силоса, белкововитаминных концентратов. Горох содержит все незаменимые аминокислоты. Так, в среднем сбор лизина с 1 га составляет: у гороха - 21,7; у ячменя - 6,77; у кукурузы - 8,16 кг. Исходя из этого, 1 тонна гороха может сбалансировать по белку и аминокислотному составу 5 тонн зерна других зерновых культур, тем самым исключая перерасход кормов при откорме свиней до 45-50%. Зеленая масса гороха, убранная в фазе цветения, по питательной ценности приближается к люцерне, эспарцету, а гороховая солома - не уступает сену среднего качества. Значительное место занимает Горох и в овощном хозяйстве. Незрелые бобы и зеленый горошек употребляют в свежем и консервированном виде. Кроме того горох, благодаря азотфиксирующей способности, является одним из лучших предшественников почти для всех культур. После него в почве остается до 100 кг/га связанного, легкодоступного азота, что очень важно в биологизации земледелия. Это прекрасная парозанимающая культура, ее можно широко использовать в качестве зеленого удобрения.
Горох - основная зернобобовая культура России. Возделывается на площади 1-1,2 млн. га, на долю его приходиться 82% всех посевов зернобобовых культур. Основные посевы сосредоточены в Центрально-черноземной зоне, на Северном Кавказе. В Ростовской области его посевы составляют 10-15 тыс. га, примерно в 10-15 раз меньше чем в доперестроечное время. Связано это в первую очередь с сокращением животноводства в регионе. B настоящее время в Южном Федеральном Округе на 2011 год допущены к использованию 12 сортов гороха. Наиболее распространенные из них усатые формы: Аксайский усатый 5; Аксайский усатый 7; Аксайский усатый 10; Приазовский (ДЗНИИСХ), Флагман (Самарский НИИСХ), Легион (Краснодарский НИИСХ) с потенциальной урожайностью до 4,0-4,5 т/га.
Горох посевной является важной сельскохозяйственной культурой и удобной моделью для генетических исследований. Горох выращивается как продовольственная и как кормовая культура. Главными проблемами выращивания гороха, как производственной культуры, считаются относительно низкий и изменчивый урожай, а также трудности, возникающие при уборке урожая. Значительный морфологический полиморфизм гороха обеспечил достаточное количество маркеров для первых генетических исследований и заложил основы построения первых генетических карт.
В настоящее время опубликованы карты хромосом гороха, содержащие молекулярные маркеры. Благодаря использованию общих маркеров удалось создать "консенсусную" карту хромосом, объединившую морфологические и молекулярные локусы. Небольшое число работ по картированию QTL с применением изучению массы семян, высоты и числа узлов и устойчивости к болезням. Однако, детальная карта хромосом гороха еще не создана, и требуется дополнительный поиск новых морфологических и молекулярных маркеров и их локализация.
Цель курсовой работы:
Изучение наследования количественных признаков у гибридов гороха F5 Сармат
Формирование навыков по анализу наследования количественных признаков гороха посевного в расщепляющихся гибридных популяциях, что необходимо в селекционной работе.
Провести генетический анализ количественных признаков гибридов гороха F5.
Представить результаты проведенного анализа в виде таблиц, графиков и текста, в котором описываются полученные закономерности.
Установить характер расщепления, силу и число генов, отвечающих за конкретные признаки.
наследование количественный признак горох
1. Литературный обзор
1.1 Ботаническое описание
Растения гороха посевного имеют неясно четырехгранный полый стебель, простой или фасциированный у так называемых штамбовых форм. По высоте стебля различают карликовые (менее40см), полукарликовые (41-80см), среднерослые (81-150 см) и высокорослые (151-300 см) формы. Ветвление стебля бывает двух типов: у основания и пазушное вдоль стебля.
Листья обычно парноперистые с 1-3 парами листочков, заканчивающиеся усиками, но бывают непарноперистые с 7-15 листочками без усиков, многократно непарноперистые, имеются также формы только с усиками (без листочков). Прилистники полусердцевидные, как правило, крупнее листочков. Стебли, листья, прилистники и бобы обычно покрыты восковым налетом.
Соцветие пазушное и у большинства форм состоит из 1-2 цветков. Но имеются образцы, которые при благоприятных условиях дают до 11 цветков на цветоносе. У штамбовых форм цветоносы сосредоточены в верхней части стебля, образуя ложный зонтик.
Цветки разной величины, мотыльковые. Окраска венчика белая, пурпурная, грязно-фиолетовая, розовая, кармазиновая (рыжевато-красная). При этом у окрашенных цветков крылья нередко имеют более интенсивный оттенок, чем парус. Тычинки двубратственные (9 сросшихся и 1 свободная), пестик один - изогнутый, с волосками на рыльце.
Бобы цилиндрические, различной формы: прямые, изогнутые, саблевидные, серповидные, четковидные, мечевидные. Верхушка боба тупая или острая, иногда оттянутая.
Длина боба-3-15 см. В каждом бобе 3-8, иногда до 10 семян различной величины (вес 1000 семян от 40 до 450 г). По форме семена могут быть округлыми, овальными, округло-угловатыми, сдавленными; поверхность-с вдавлинами, гладкая, морщинистая. Окраска семян желтая, желто-розовая, зеленая, сизо-зеленая, бурая однотонная или с фиолетовой крапчатостью, волосатостью или мраморным темно-фиолетовая, почти черная. Рубчик светлый, бурый или черный.
1.2 Генетика гороха
Начало изучению генетики гороха было положено знаменитыми опытами Менделя, и с тех пор работы в этом направлении интенсивно ведутся во многих странах мира. Горох - очень удобный генетический объект, так как это строгий самоопылитель с хорошо различимыми морфологическими признаками, к тому же имеющий небольшое число хромосом (2n=14), которым соответствует 7 групп сцепления.
К настоящему времени у гороха изучено более 200 генов с 400 аллелями. Более 160 генов нанесено на хромосомную карту. Большая заслуга в разработке частной генетики гороха принадлежит шведскому ученому X. Лампрехту.
Стебель. Фасциация стебля обусловлена рецессивными аллелями fа и fas. Растения с генотипами FaFas, Fafas и faFas имеют обычный стебель.
Длина стебля зависит от действия многих генов. Одни из них контролируют длину междоузлий, другие-число узлов на стебле. В практической селекционной работе целесообразно рассматривать длину стебля как полигенный признак и пользоваться соответствующими формулами количественной генетики.
Время начала цветения сорта зависит от того, на каком узле образуется первый цветок. Растения с доминантным аллелем Lf позднеспелы, первый цветок у них образуется на 12-14-м узле, формы с рецессивным аллелем lf образуют нижние цветки на 9-11-м узле. Ветвление стебля определяется генами Fr и Fru. На растениях с генотипом FrFru образуется от одной до четырех ветвей, а с frfru-от 5 до 10 ветвей. Гены Frfru и frFru имеют растения промежуточного типа. Установлено плейотропное действие гена fru-растения с этим геном более низкорослы, скороспелы и менее продуктивны.
Лист и прилистник. Тин листа обусловлен действием нескольких генов. Число листочков в парноперистом листе определяется геном Up. Доминантный аллель обусловливает 2-3 пары, рецессивный - одну пару листочков. Непарноперистый лист типа акация образуется при переходе Tl в рецессивную форму. Рецессивный аллель af вызывает образование безлисточкового ("усатого") листа.
Соцветие. Особый интерес при селекции гороха представляют многоцветковые формы. Число цветков на цветоносе контролируется двумя генами - Fn и Fna. В доминантном состоянии оба гена обусловливают появление соцветий только с одним цветком. Формы с генотипами Fnfna и fnFna имеют парные цветки. Многоцветковые формы (fnfna) образуют 3 и более цветков. Число бобов на плодоносе зависит также от гена Pn, но он в рецессивном состоянии влияет не на формирование, а на опадение уже образовавшихся цветков. Длина цветоноса определяется факторами Pr и Рrе. Доминируют длинные цветоносы.
Цветок. Окраска венчика зависит прежде всего от гена А, который в доминантном состоянии обусловливает пурпурную окраску лепестков. Рецессивный аллель а вызывает белую окраску венчика и отсутствие антоциана в других частях растения. На окраску лепестков оказывают влияние и другие гены. Фертильность цветков обусловлена генами Мs1, Мs2 и Ster. Рецессивный аллель ms1 нарушает мейоз в ранней профазе,-в поздних фазах. Ген ms2 вызывает женскую стерильность. Крупные цветки образуются под влиянием гена Рafl, рецессив (pafl) обусловливает мелкие цветки.
Плод. Форма боба зависит от генов Соn, Со, N, Ср. При этом генотипы СоnСоСрN, СоnсоСрN, соnСоСрn, соnСосрn, соnсоСрn, соnсосрn определяют прямые бобы; соnСоСpN, соnСосрN, соnсосрN-слегка изогнутые; СоnСоСрn, СоnСосрn и Соnсосрn-изогнутые. Изогнутые бобы имеют больше семяпочек, чем прямые. При сочетании гена Вt с N образуется тупая верхушка боба, при сочетании btn, btN и Вtn-остроконечная.
Пергаментный слой в створках боба развивается в присутствии доминантных генов Р и V. У таких растений бобы при созревании сильно растрескиваются. Генотип pV обусловливает образование пергаментного слоя в виде тонких тяжей, Pv-в виде небольших пятен. Формы с pv лишены пергаментного слоя (сахарные бобы). Общая толщина створок зависит от гена N. При рецессивном аллеле этот показатель увеличивается на 50-80%.
Размер боба зависит от нескольких генов: при рецессивных аллелях laf, te и ten уменьшается ширина, в присутствии аллеля lt увеличивается. Ген Miv влияет на расположение семяпочек в бобе: при рецессивном аллеле они располагаются более тесно.
2. Материал и методика исследований
Материалом для исследования послужили гибридные популяции гороха посевного F5, полученные от скрещивания Аксайский усатый 10 × Сармат. Посев гибридных семян производился на опытных делянках УОФХ АЧГАА вручную.
В результате были проведены замеры высоты растений, подсчитано количество междоузлий, длина каждого междоузлия, число бобов, число зерен в бобе, масса зерен с одного растения. Замеры производились с помощью мерной линейки, вычисление массы зерен - с помощью лабораторных весов.
В ходе первичного анализа данные заносились в программу MS Excel.
Дальнейший анализ данных проводился с помощью программы "Полиген А" по методике Мережко А. Ф, 1984 г.
3. Результаты исследований
3.1 Количество бобов
В качестве родителя с минимальным значением признака был взят сорт Сармат, среднее значение составляет 4,24 боба. Численность выборки составляет 21 растение. Среднее значение признака у родителя с максимальным значением составляет 5,2 боба, численность выборки 20 растений. Численность выборки гибрида составляет 550 растений.
Родительские формы различаются на 1 боб. Среднее значение признака у гибрида выходит за рамки значений родительских форм, но ближе к меньшему родителю. Значит наблюдается доминирование меньшего значения признака. Показатель доминирования (hp) равен - 1,442.
Рис. 1. Кривая распределения частот количества бобов у родителей и гибридов.
График имеет правостороннюю ассиметрию и трехвершинность. (рис.1.)
Расщепление 3: 1, т.е. по моногибридной схеме. Сила гена составляет 1 боб.
3.2 Масса зерен с растения
В качестве родителя с минимальным значением признака был взят сорт Сармат, среднее значение составляет 4,05 г. Среднее значение признака у родителя с максимальным значением составляет 4,94 г.
Рис. 2. Кривая распределения частот массы зерен с растения у родителей и гибрдов.
Родительские формы и гибрид имели одинаковые значения, а вершины кривых распределения располагались в одном классе. (рис.2.)
Это свидетельствует об отсутствии генетических различий по данному признаку между родительскими особями и гибридом. Показатель доминирования (hp) равен - 1,975, т.е. наблюдается доминирование меньшего значения признака и гибридная депрессия.
3.3 Количество зерен с растения
В качестве родителя с минимальным значением признака был взят сорт Аксайский усатый 10, среднее значение составляет 17,7 зерен. Среднее значение признака у родителя с максимальным значением составляет 18,19 зерен.
Родительские формы различаются на ½ зерна. Среднее значение признака у гибрида выходит за рамки значений родительских форм, но ближе к меньшему родителю. Значит наблюдается доминирование меньшего значения признака. Показатель доминирования (hp) равен - 11,3.
Рис.3. Кривая распределения частот количества зерен с растения у родителей и гибрида.
График имеет правостороннюю ассиметрию. (рис.3.) Расщепление происходит по моногибридной схеме.
4. Выводы
1. При выполнении курсовой работы был проведен генетический анализ количественных признаков гибридов гороха F5 от скрещивания Аксайский усатый 10 × Сармат.
В результате проведенного генетического анализа количественных признаков получены следующие результаты:
А) По признаку количество бобов родительские формы различаются на 1 боб, наблюдается доминирование меньшего значения признака. Показатель доминирования (hp) равен - 1,442. Расщепление 3: 1, т.е. по моногибридной схеме. Сила гена составляет 1 боб.
Б) По признаку масса зерен с растения родительские формы и гибрид имели одинаковые значения, а вершины кривых распределения располагались в одном классе, генетические различия по данному признаку между родительскими особями и гибридом отсутствуют. Показатель доминирования (hp) равен - 1,975.
В) Родительские формы различаются на ½ зерна. Среднее значение признака у гибрида выходит за рамки значений родительских форм, но ближе к меньшему родителю. Значит наблюдается доминирование меньшего значения признака. Показатель доминирования (hp) равен - 11,3. График имеет правостороннюю ассиметрию. (рис.3.) Расщепление происходит по моногибридной схеме.
В результате выполнения курсовой работы были достигнуты все поставленные цели и задачи.
Список литературы
1. Гужов Ю.Л. и др., Селекция и семеноводство культурных растений, // М.: Агропромиздат, 2004 г. , 463 с.
Гужов Ю.Л., Закономерности варьирования количественных признаков у гороха, обусловленного модификациями и генотипическими различиями, Генетика, 2000г, т.18, с.283-291.
3. Интернет-ресурсы: <#"center">Приложения
Приложение 1
Количество бобов
Статистические параметры родительских форм и гибрида F2ПараметрыPminPmaxF2Численность выборки - n2120550Среднее значение выборки - X4,245, 204,03Среднее квадратическое отклонение - Sx0,9951,7651,691Ошибка выборочной средней - Sош. 0,2170,3950,072Коэффициент вариации - Cv%23,4833,9542,00Максимальная варианта - Max6,09,09,0Минимальная варианта - Min3,03,01,0Нижний доверительный интервал - X-3Sx1,3-0,1-1,0Верхний доверительный интервал - X+3Sx7,210,59,1Показатель доминирования в F2-1,442
Частоты вариант (в % и числах) в классах со средними значениями: 0,21,73,14,66,07,58,9Сармат 0,00,023,861,914,30,00,0F20,018,220,944,08,76,51,6Акс. Ус.100,00,015,045,020,015,05,0
Приложение 2
Масса зерен с растения
Статистические параметры родительских форм и гибрида F2ПараметрыPminPmaxF2Численность выборки - n2120555Среднее значение выборки - X4,054,923,62Среднее квадратическое отклонение - Sx0,8282,2662,377Ошибка выборочной средней - Sош. 0,1810,5070,101Коэффициент вариации - Cv%20,4746,0365,68Максимальная варианта - Max5,311,110,5Минимальная варианта - Min2,42,10,0Нижний доверительный интервал - X-3Sx1,6-1,9-3,5Верхний доверительный интервал - X+3Sx6,511,710,8 Показатель доминирования в F2-1,975
Частоты вариант (в % и числах) в классах со средними значениями: 0,72,44,05,77,39,010,612,313,9Сармат0,019,061,919,00,00,00,00,00,0F29,921,827,017,77,42,90,90,20,4Акс. Усат 100,020,045,020,05,05,05,00,00,0
Приложение 3
Количество зерен с растения
Статистические параметры родительских форм и гибрида F2ПараметрыPminPmaxF2Численность выборки - n2021550Среднее значение выборки - X17,7018, 1915,17Среднее квадратическое отклонение - Sx8,5233,8688,449Ошибка выборочной средней - Sош. 1,9060,8440,360Коэффициент вариации - Cv%48,1521,2655,69Максимальная варианта - Max41,025,067,0Минимальная варианта - Min7,012,00,0Нижний доверительный интервал - X-3Sx-7,96,6-10,2Верхний доверительный интервал - X+3Sx43,329,840,5 Показатель доминирования в F2-11,305
Частоты вариант (в % и числах) в классах со средними значениями: 2,99,315,622,028,434,841,247,553,9Акс. Усат 100,035,035,015,010,00,05,00,00,0F214,227,528,020,06,22,21,10,20,2Сармат0,04,852,442,90,00,00,00,00,0
Репетиторство
Нужна помощь по изучению какой-либы темы?
Наши специалисты проконсультируют или окажут репетиторские услуги по интересующей вас тематике.
Отправь заявку
с указанием темы прямо сейчас, чтобы узнать о возможности получения консультации.
Наследственная изменчивость вызвана изменениями в геноме особи, ненаследственная - влиянием факторов среды. Внутриви довое разнообразие особей имеет не только эстетическое значе ние. Изменчивость позволяет организмам приспосабливаться к различным климатическим условиям и особенностям пищи.
Основоположником современной генетики по праву считается выдающийся чешский исследователь, священник и настоятель монастыря Грегор Мендель. Блестящее математическое образо вание, которое он получил в Венском университете, позволило ему спланировать и провести исследования, прояснившие суть явлений наследственности. Работа Г. Менделя «Опыты над рас тительными гибридами» опубликована в 1866 г., ее выводы от личаются математической точностью и глубиной. Исследования Г. Менделя на несколько десятков лет опередили свое время, не получив достойной оценки современников. Тогда не было ничего известно не только о хромосомах, но и о роли клеточного ядра. Митоз был открыт Э. Страсбургером только в 1876 г.; спустя одиннадцать лет Э. ван Бенеден описал мейоз, и А. Вейсман вы сказал предположение о том, что половые клетки несут вдвое меньший набор хромосом, чем соматические. Лишь в 1900 г. три биолога Г. де Фриз в Голландии, К. Корренс в Германии и Э. Чер мак в Австрии независимо друг от друга заново открыли зако номерности наследственности и изменчивости, сформулированные Г. Менделем, и, признав его приоритет, назвали их законами Менделя. С этого момента начинается бурное развитие генетики.
§ 24. Моногибридное скрещивание. Первый и второй законы Менделя
Методы исследования современной генетики очень разноо бразны, но центральным среди них является метод гибридологи ческого анализа (< лат. hybrida помесь), разработанный Менделем и положенный им в основу своих исследований. Суть его состо ит в определенной системе скрещиваний (гибридизации) особей в ряду последовательных поколений, которая позволяет выявить закономерности наследования отдельных признаков. Выдаю щихся результатов Менделю удалось добиться по ряду причин:
1. Он первым понял, что начать надо с самого просто го - изучить закономерности наследования одного единственного признака, а потом последовательно усложнять задачу. В таком подходе сказалась строгая математичность его мышления. В то время как все предшествующие исследователи пытались рас сматривать наследственность в целом, Мендель стал изучать наследование одиночных взаимоисключающих (альтернативных)
признаков, таких, например, как желтый или зеленый цвет семян, длинные или короткие стебли. Скрещивание родитель ских форм, различающихся только по одной паре взаимоис ключающих признаков, называют моногибридным .
2. Для проведения исследований Мендель удачно выбрал рас тение (горох), имеющее целый ряд линий с четко выраженными наследственными признаками. Есть формы с желтыми или зе леными семядолями, с гладкой или морщинистой поверхностью семян, пазушными или верхушечными цветками и т. д.
Кроме того, горох является самоопыляющимся растением, что позволяет поддерживать генетическую однородность линий
в ряду поколений.
3. Для скрещивания Мендель выделял так называемые чи стые линии гороха. Чистые линии получают путем последова тельных самоопылений в ряду поколений и отбора растений с нужным признаком. Потомки чистых линий однородны, т. е. одинаковы по наследуемому признаку.
4. Мендель не ограничился анализом одного поколения по томков, а изучал несколько поколений.
5. Мендель вел точный количественный учет каждой пары альтернативных признаков в ряду поколений. Математическая обработка позволила выявить статистические закономерности.
Первый закон Менделя. Единообразие гибридов первого поколения. Для моногибридного скрещивания Мендель взял чистые линии гороха, различающиеся цветом семян (горошин), и провел перекрестное опыление. Для этого он, предварительно удалив на цветках одних растений тычинки, с помощью кисточ ки поместил на пестики пыльцу с тычинок других растений. После этого каждый цветок накрывался колпачком, чтобы ис ключить попадание другой пыльцы.
В то время как родительские формы - их обозначают Р (< лат. parens родитель) - имели семена желтого и зеленого цвета, все растения первого поколения гибридов F 1 (< лат. filii дети) оказались с желтыми семенами. Явление преобладания признака одного из родителей Мендель назвал доминировани
ем (< лат. dominans господствующий), а преобладающий при знак - доминантным . Аналогично при других скрещиваниях гладкая форма семян доминировала над морщинистой, а пазуш ное расположение цветков - над верхушечным. Признак второго родителя подавлялся доминантным признаком, поэтому и был назван рецессивным (< лат. recessus отступление).
Полученная при моногибридном скрещивании закономерность названа первым законом Менделя : при скрещивании двух организ мов из разных чистых линий, отличающихся по одной паре аль тернативных признаков, все первое поколение гибридов окажет ся единообразным и будет нести признак одного из родителей.
Глава 6. Закономерности наследования признаков |
||||
Доминантный |
Рецессивный |
|||
Схема моногибридного скрещивания у гороха
Позднее генетики установили, что явление доминирования широко распространено при наследовании признаков у всех животных, растений и грибов.
Второй закон Менделя. Расщепление признаков во вто ром поколении. Для исследования свойств гибридов первого поколения Мендель уже не подвергал их перекрестному опы лению. Для того чтобы выявить скрытые качества каждой особи в отдельности, он размножил их обычным для гороха способом - самоопылением. Во втором поколении гибридов (F 2 ) 3/4 растений имели желтые семена, а 1/4 - зеленые. В раз делении второго поколения гибридов по признакам и заклю чается второй закон Менделя: гибриды первого поколения при размножении расщепляются, в их потомстве четверть со ставляют особи с рецессивным признаком, а три четверти - с доминантным.
Рецессивный признак среди гибридов в F 1 не исчезает, а только подавляется, с тем чтобы вновь проявиться при рас щеплении в F 2 . Это значит, что существует материальный носитель этого признака. Таким образом, из закономерностей расщепления, обнаруженных Менделем, следует основополагаю щий вывод: в организмах существуют дискретные материальные носители наследственной информации; Мендель называл их факторами, или задатками. Впоследствии эти факторы были названы генами.
Гомозиготные и гетерозиготные особи. Для того чтобы вы яснить, какие признаки будут проявляться у гибридов далее, Мендель продолжил самоопыление для получения последующих поколений (F 3 , F 4 …). В результате проявились определенные закономерности. Выяснилось, что половина растений второго поколения (1/4 с доминантным и 1/4 с рецессивным призна ком) далее не расщеплялась. Другая половина особей вела себя точно так же, как и гибриды первого поколения: их потом ство расщеплялось в соотношении 3 : 1. Рецессивный признак, однажды появившись, при самоопылении больше не исчезал.
§ 24. Моногибридное скрещивание |
|||
Моногибридное скрещивание у растения ночная красавица
Те особи, которые не обнаруживали расщепления в потомстве, были позднее названы гомозиготными (< греч. homos равный) по данному признаку. Растения, в потомстве которых происходило расщепление, получили название гетерозиготных (< греч. heteros другой). Во втором поколении гибридов (F 2 ) гомозиготных и гетерозиготных особей оказалось поровну.
Неполное доминирование. У некоторых организмов первое поколение гибридов хотя и единообразно, но значительно отли чается от каждого из родителей. Проявление признака носит у них промежуточный характер между доминантным и рецессив ным. В этом случае говорят о неполном доминировании. Так, при скрещивании земляники из чистых линий с красными и белыми плодами получаются растения с розовыми плодами. Аналогичное скрещивание особей растения ночная красавица с белыми и красными цветками дает гибриды с розовыми цветками. Во втором поколении наблюдается расщепление в соотношении 1 : 2 : 1, половина цветков оказывается розовыми, остальные - белыми и красными в равных пропорциях.
Неполное доминирование наследственных признаков было обнаружено при исследовании многих животных. При скрещи вании крупного рогатого скота красной и белой масти гибриды имеют промежуточную чалую окраску. Поскольку доминирова ние бывает неполным, первый закон Менделя называют чаще не законом доминирования, а законом единообразия гибридов первого поколения.
1. Что изучает генетика? Что называют наследственной из менчивостью?
2. Чем генотип отличается от фенотипа, доминантный признак от рецессивного, гомозигота от гетерозиготы?
3. Охарактеризуйте гибридологический метод исследования. Почему Мендель начал с моногибридного скрещивания?
4. Сформулируйте первый и второй законы Менделя.
5. Перечислите закономерности неполного доминирования.
§ 25. Цитологические основы закономерностей наследования
Цитологические основы законов Менделя. Установив факт дискретного наследования признаков, Мендель пришел к выво ду, что за каждый признак отвечает отдельный наследственный фактор (теперь мы знаем, что это ген). Далее он заключил, что наследственные факторы не смешиваются, пребывая неиз менными (по терминологии Менделя - чистыми) и проявляясь в том или ином поколении. Когда Мендель занимался исследо ваниями, ему ничего не было известно о митозе и созревании гамет в мейозе. Благодаря дальнейшим успехам науки законы Менделя получили цитологическое объяснение.
Гены, соответствующие альтернативным признакам, назы вают аллельными . Эти гены являются вариантами (аллелями ) одного и того же гена. Один, к примеру, придает цветкам красную окраску, а другой - белую. В соматической клетке со держатся два аллеля гена, в каждой гомологичной хромосоме по одному аллелю. Образующиеся в мейозе половые клетки вклю чают только один из аллелей, поскольку хромосомы половых клеток не имеют гомологов: их набор одинарный. А значит, независимо от того, какие гены имеются в хромосомах особи, доминантные или рецессивные, в гамете будет только один из них. В этом и заключается принцип чистоты гамет .
При оплодотворении парность генов восстанавливается, и в зиготе возникают различные комбинации аллелей. Далее хромосомы удваиваются путем репликации ДНК, и клетки приступают к размножению посредством митоза, воспроизводя щего хромосомный набор зиготы. В результате весь организм наследует комбинацию аллелей, полученную при слиянии гамет. Таким образом, проявление признака в потомстве зависит от сочетания аллельных генов родительских особей в зиготе.
Гены доминантного и рецессивного признаков Мендель обозначил А и а, скрещивание - символом умножения × . При скрещивании чистых линий АА и аа гаметы (G ) каждой особи будут только одного сорта, поэтому все гибриды F 1 будут одно родными, а в F 2 будет расщепление (сравните с рис. на с. 111):
F 1 G 1 F 2
АА × аа
А а А а - единообразие гибридов первого поколения
А , а АА , А а , а А , аа - расщепление во втором поколении
Таким образом, гетерозиготные особи содержат оба аллель ных гена, а гомозиготные - только одинаковые аллели (либо
Признаки |
Доминантные |
Рецессивные |
Окраска семян |
Желтые семядоли |
Зеленые семядоли |
Форма семян |
Морщинистые |
|
Окраска стручка |
||
Форма стручка |
Простая, без перетяжек |
Членистая |
Положение цветков |
Пазушные |
Верхушечные |
Высота растения |
||
Признаки гороха, наследование которых изучал Мендель
доминантные, либо рецессивные). Если гетерозиготные особи по исследуемому признаку Аа и аА (Аа и аА - одно и то же, только в одном случае от «мамы» достается а, а от «папы» А, в другом - наоборот) не отличаются от гомозиготных АА (формы гороха Аа и АА имеют желтые семена), то возможные сочетания аллелей АА, Аа, аА, аа дают соотношение 3 : 1.
Если же гетерозиготные и гомозиготные особи различаются, то доминирование будет неполным, а расщепления по генотипу и фенотипу совпадут - 1 : 2 : 1.
При самоопылении или скрещивании с себе подобными го мозиготные особи АА и аа не дадут расщепления в потомстве, а гетерозиготные будут расщепляться.
Статистический характер закономерностей наследования.
В одном из исследований Менделя 6 022 особи гороха имели желтые семена, а 2 001 особь - зеленые. Как мы видим, соот ношение 3:1 лишь приблизительное. Мендель заметил, что чем больше потомков образуется при скрещивании, тем ближе соот ношение оказывается к расчетному. Поэтому он особенно под черкивал среднестатистический характер открытых им законов.
Точно так же при бросании кубика среднестатистическое выпадание каждой цифры будет одинаковым, но, бросив лишь несколько раз, можно получить одну из цифр дважды, а другую не получить ни разу. Случайные сочетания гамет при скре щивании аналогичны случайным выпаданиям кубика. Именно случайность встречи гамет при оплодотворении определяет ста тистический характер закономерностей наследования.
Для соответствия расчетов с наблюдаемым расщеплением помимо учета большого количества скрещиваний необходимо выполнение следующих условий. Исходные растения должны быть строго одинаковыми, мейоз должен протекать идеально и давать все теоретически возможные виды гамет в равных количествах, гаметы должны иметь равную жизнеспособность, вероятность встречи разных гамет должна быть одинаковой, и, наконец, все зиготы должны иметь одинаковую жизнеспособ ность. Если какие то из этих требований не выполняются, то, конечно же, возникнут и отклонения от расчетных значений.
Из анализа моногибридного скрещивания следуют важные выводы:
- существуют дискретные носители наследственной инфор мации, которые в настоящее время называют генами;
- в соматических клетках гены представлены парами (ал лелями);
- в гаметы попадает только один из каждой пары аллелей случайным образом;
- слияние гамет при оплодотворении также происходит слу чайным образом, при этом парность аллелей восстанавливается.
Таким образом, цитологической основой менделевских за конов наследования является мейоз.
1. В чем суть принципа чистоты гамет?
2. Докажите правильность законов Менделя.
3. С какой фазой мейоза связано расщепление признаков?
§ 26. Дигибридное скрещивание. Третий закон Менделя
При анализе моногибридного скрещивания Мендель рас сматривал только один признак. Поскольку обычно растения различаются большим количеством признаков, для дальнейшего изучения закономерностей наследования Мендель стал рассма тривать наследование одновременно двух признаков. Скрещива ние между родительскими формами, различающимися по двум парам признаков, называют дигибридным . В одном из опытов Менделя один родитель нес доминантные гены (АА - желтый цвет и BB - гладкая форма семян), а другой - рецессивные (аа - зеленый цвет и bb - морщинистая форма семян).
Все первое поколение оказалось единообразным с доми нированием гладких семян желтой окраски. Объясняется это следующим образом. Поскольку исходные особи гомозиготны, то гаметы каждого родителя были только одного сорта, поэтому все гибриды первого поколения имели одинаковый генотип и соот ветственно фенотип. Все гибриды F 1 оказались дигетерозиготами по обеим парам признаков (АаВb ) с полным доминированием:
морщинистые |
морщинистые |
||
морщинистые |
морщинистые |
||
Дигибридное скрещивание гороха (решетка Пеннета)
9 (желтые гладкие) : 3 (желтые морщинистые) : 3 (зеленые глад кие) : 1 (зеленые морщинистые).
В чем причина столь сложного расщепления? Дело в том, что гаметы вследствие случайности и равновероятности соединения
в процессе оплодотворения дают 16 возможных комбинаций. Их удобно проследить с помощью решетки Пеннета, учитывающей все возможные комбинации гамет. Гаметы в решетке располо жены по вертикали и горизонтали, а комбинации (зиготы) - на их пересечении. Решетка симметрична относительно диагонали, поэтому многие генотипы повторяются. Число возможных ге нотипов - 9, а фенотипов - только 4 (желтые гладкие, желтые морщинистые, зеленые гладкие и зеленые морщинистые), часть фенотипически одинаковых особей имеет разные генотипы.
В случае неполного доминирования число фенотипов будет равно числу генотипов, поскольку каждому генотипу будет со ответствовать индивидуальный фенотип.
Сходные результаты дает дигибридное скрещивание сиам ской и ангорской пород кошек. Черная окраска доминирует над сиамской, а гладкая шерсть - над мохнатой. В ряду поколений
Глава 6. Закономерности наследования признаков |
||||||||
сиамская |
||||||||
пушистая |
пушистая |
гладкошерстная |
||||||
гладкошерстная |
||||||||
сиамская |
сиамская |
|||||||
гладкошерстная |
гладкошерстная |
пушистая |
||||||
Дигибридное скрещивание сиамской и ангорской пород кошек
наблюдается единообразие гибридов первого поколения и рас щепление во втором поколении в соотношении 9 : 3 : 3 : 1.
Третий закон Менделя. Независимое наследование призна ков. У одних и тех же растений соотношение (см. решетку Пен нета) между количеством желтых и зеленых семян 12 : 4 = 3 : 1, между количеством гладких и морщинистых семян - тоже 3 : 1, как и при моногибридном скрещивании. При этом форма семян может быть любой независимо от их цвета, а также и цвет - любым, независимо от формы. Следовательно, наследо вание по признаку цвета никак не влияет на наследование по признаку формы семян, и дигибридное скрещивание представля ет собой два независимых моногибридных скрещивания. В этом состоит третий закон Менделя: расщепление по каждой паре признаков происходит независимо от других пар признаков.
При независимом наследовании признаков каждый из четы рех сортов гамет образуется с равной вероятностью, в равных долях (1/4), именно поэтому мы и имеем соотношение 9 : 3 : 3 : 1 (9/16 : 3/16 : 3/16 : 1/16, 16 - число возможных фенотипов в ре шетке Пеннета). Существует простое правило для запоминания этой пропорции: (3 : 1) × (3 : 1) = 9 : 3 : 3 : 1.
С открытием мейоза стало понятно, что третий закон Менде ля справедлив только в случае, если гены исследуемых пар при знаков находятся в разных негомологичных хромосомах. Только тогда они могут расходиться в разные гаметы и наследоваться отдельно. Запишем скрещивание так, чтобы было очевидно рас положение генов в хромосомах (обозначены линиями):
А В - ген А и ген В лежат в одной хромосоме
Анализирующее скрещивание.
Разработанный Менделем метод гибридологического анализа позволяет выяснить гетерози готность особи, скрытую в ее доминантном фенотипе. Для этого скрещивают анализируемую особь с другой, имеющей рецессив ный фенотип, чтобы на фоне ее рецессивных генов проявились все гены анализируемой особи. Если анализируемая особь гомо зиготна, то в потомстве (F
1. Какое скрещивание называют дигибридным? 2. Объясните, как происходит расщепление признаков при полном и неполном доминировании. 3. Сформулируйте третий закон Менделя. Когда он справедлив? 4. Докажите, что анализирующее скрещивание выявляет генотип. § 27. Хромосомная теория наследственности. Сцепленное наследование генов В своих опытах Мендель изучил наследование семи пар признаков у гороха. Позже многие другие ученые, исследуя закономерности наследования самых разнообразных признаков животных и растений, подтвердили законы Менделя и признали их всеобщность. Вместе с тем обнаружились и определенные отклонения. В исследованиях У. Бэтсона и Р. Пеннета (1906 г.) удлиненная форма пыльцевых зерен и пурпурные цветки ду шистого горошка явно предпочитали наследоваться совместно. Это естественно, поскольку количество генов значительно пре восходит количество хромосом. Гены, которые расположены в одной хромосоме, наследуются совместно (сцепленно).
Начало изучению генетики гороха было положено знаменитыми опытами Менделя, и с тех пор работы в этом направлении интенсивно ведутся во многих странах мира. Горох - очень удобный генетический объект, так как это строгий самоопылитель с хорошо различимыми морфологическими признаками, к тому же имеющий небольшое число хромосом (2 n=14), которым соответствует 7 групп сцепления.
К настоящему времени у гороха изучено более 200 генов с 400 аллелями. Более 160 генов нанесено на хромосомную карту. Большая заслуга в разработке частной генетики гороха принадлежит шведскому ученому X. Лампрехту.
Стебель. Фасциация стебля обусловлена рецессивными аллелями fа и fas. Растения с генотипами FaFas, Fafas и faFas имеют обычный стебель.
Длина стебля зависит от действия многих генов. Одни из них контролируют длину междоузлий, другие - число узлов на стебле. В практической селекционной работе целесообразно рассматривать длину стебля как полигенный признак и пользоваться соответствующими формулами количественной генетики.
Время начала цветения сорта зависит от того, на каком узле образуется первый цветок. Растения с доминантным аллелем Lf позднеспелы, первый цветок у них образуется на 12-14-м узле, формы с рецессивным аллелем lf образуют нижние цветки на 9-11-м узле. Ветвление стебля определяется генами Fr и Fru. На растениях с генотипом FrFru образуется от одной до четырех ветвей, а с frfru - от 5 до 10 ветвей. Гены Frfru и frFru имеют растения промежуточного типа. Установлено плейотропное действие гена fru - растения с этим геном более низкорослы, скороспелы и менее продуктивны.
Лист и прилистник. Тин листа обусловлен действием нескольких генов. Число листочков в парноперистом листе определяется геном Up. Доминантный аллель обусловливает 2-3 пары, рецессивный - одну пару листочков. Непарноперистый лист типа акация образуется при переходе Tl в рецессивную форму. Рецессивный аллель af вызывает образование безлисточкового («усатого») листа.
Соцветие. Особый интерес при селекции гороха представляют многоцветковые формы. Число цветков на цветоносе контролируется двумя генами - Fn и Fna. В доминантном состоянии оба гена обусловливают появление соцветий только с одним цветком. Формы с генотипами Fnfna и fnFna имеют парные цветки. Многоцветковые формы (fnfna) образуют 3 и более цветков. Число бобов на плодоносе зависит также от гена Pn, но он в рецессивном состоянии влияет не на формирование, а на опадение уже образовавшихся цветков. Длина цветоноса определяется факторами Pr и Рrе. Доминируют длинные цветоносы.
Цветок. Окраска венчика зависит прежде всего от гена А, который в доминантном состоянии обусловливает пурпурную окраску лепестков. Рецессивный аллель а вызывает белую окраску венчика и отсутствие антоциана в других частях растения. На окраску лепестков оказывают влияние и другие гены. Фертильность цветков обусловлена генами Мs1, Мs2 и Ster. Рецессивный аллель ms1 нарушает мейоз в ранней профазе, - в поздних фазах. Ген ms2 вызывает женскую стерильность. Крупные цветки образуются под влиянием гена Рafl, рецессив (pafl) обусловливает мелкие цветки.
Плод. Форма боба зависит от генов Соn, Со, N, Ср. При этом генотипы СоnСоСрN, СоnсоСрN, соnСоСрn, соnСосрn, соnсоСрn, соnсосрn определяют прямые бобы; соnСоСpN, соnСосрN, соnсосрN- слегка изогнутые; СоnСоСрn, СоnСосрn и Соnсосрn - изогнутые. Изогнутые бобы имеют больше семяпочек, чем прямые. При сочетании гена Вt с N образуется тупая верхушка боба, при сочетании btn, btN и Вtn - остроконечная.
Пергаментный слой в створках боба развивается в присутствии доминантных генов Р и V. У таких растений бобы при созревании сильно растрескиваются. Генотип pV обусловливает образование пергаментного слоя в виде тонких тяжей, Pv - в виде небольших пятен. Формы с pv лишены пергаментного слоя (сахарные бобы). Общая толщина створок зависит от гена N. При рецессивном аллеле этот показатель увеличивается на 50-80%.
Размер боба зависит от нескольких генов: при рецессивных аллелях laf, te и ten уменьшается ширина, в присутствии аллеля lt увеличивается. Ген Miv влияет на расположение семяпочек в бобе: при рецессивном аллеле они располагаются более тесно.
Изменчивость - способность живых организмов приобретать новые признаки и свойства. Изменчивость отражает взаимосвязь организма с внешней средой.
Различают ненаследственную и наследственную изменчивость.
Ненаследственная изменчивость
Ненаследственная изменчивость связана с изменением фенотипа. Фенотипические изменения, вызываемые известными факторами внешней среды, называют модификациями. Предел модификационной изменчивости, обусловленный генотипом, называется нормой реакции. Изменений самого генотипа не возникает. Модификации не передаются следующему поколению и исчезают после того, как прекратилось действие фактора, вызывающего их.
Факторы внешней среды (свет, температура, влажность) влияют на функции генов и развитие организма. Например, примула имеет в комнатных условиях при температуре 18-20 о С красную окраску цветков. Если увеличить влажность и повысить температуру до 30-35 о С, то действие генов, отвечающих за окраску, подавляется, и цветки будут белыми. Если растение вернуть в прежние условия (18-20 о С), то примула будет иметь красные цветки. Семена, собранные от растений с красными и белыми цветками, дадут потомство в зависимости от условий среды. Наследуется не признак (окраска цветка), а тип биохимической реакции на условия внешней среды. Возникновение модификаций связано с воздействием условий среды на ферментативные реакции, протекающие в организме.
Модификационной изменчивости подвержены такие признаки, как рост, масса, окраска и др. Одни признаки организма широко варьируют. Это количественные признаки (масса тела, окраска цветков). Другие имеют узкую норму реакции. Это качественные признаки (цвет глаз, группы крови у человека).
Модификационная изменчивость соответствует условиям обитания организмов и является приспособительной.
Наследственная изменчивость
При наследственной изменчивости возникают изменения признаков организма, которые определяются генотипом и сохраняются в ряду поколений. Генотипическая изменчивость может быть комбинативной и мутационной.
Комбинативная изменчивость
Комбинативная изменчивость связана с получением новых сочетаний генов в генотипе, что приводит к появлению организмов с новым фенотипом. Это происходит в результате независимого расхождения хромосом при мейозе; случайного их сочетания при оплодотворении; рекомбинации генов в результате кроссинговера; взаимодействия генов. Сами гены при этом не изменяются.
Комбинативной изменчивостью у человека можно объяснить появление у детей II и III групп крови в отличие от I и IV групп у их родителей. Отличие детей от родителей объясняется комбинированием в генотипе детей генов их родителей.
С комбинативной изменчивостью связано явление гетерозиса (повышенной гибридной силы), которая наблюдается в первом поколении при гибридизации между разными сортами растений. У гибридов увеличиваются рост, жизнеспособность, урожайность.
Селекционеры пользуются гибридизацией для выведения новых пород животных или сортов растений.
Гетерозис можно объяснить тем, что у гибридов увеличивается число доминантных генов, влияющих на развитие признака. Например, можно предположить, что на рост влияют гены А и В. В результате скрещивания особей с генотипами ААbb и aaBB полу-
чится гибрид с генотипом АаВЪ более высокого роста. Это объясняется комплементарным действием гена.
Иногда гетерозиготный организм имеет более выраженные признаки, чем доминантные гомозиготы.
Мутационная изменчивость
Мутации - внезапные наследственные изменения генетического материала, возникают без видимых причин (спонтанно), или могут быть индуцированы внешним воздействием на организм. Процесс возникновения мутаций называют мутагенезом. Факторы, которые вызывают мутации, называют мутагенами.
Мутации бывают доминантные (проявляются в первом поколении) и рецессивные, полезные и вредные. Если вредная мутация доминантна, то организм может оказаться нежизнеспособным. Мутации, снижающие жизнеспособность, называют полулетальными, например появление рецессивного гена гемофилии у человека. Мутации, не совместимые с жизнью, называют летальными.
Мутации бывают генеративные (возникают в половых клетках и проявляются в следующем поколении) и соматические (прояв- ляются у данного организма, не передаются по наследству при половом размножении и передаются при бесполом).
По уровню возникновения мутации могут быть связаны с изменением:
. структуры гена - генные;
. структуры хромосом - хромосомные перестройки;
. числа хромосом (полиплоидия, гетероплоидия) - геномные.
Генные (точковые) мутации возникают при изменении химической структуры гена. Происходит нарушение последовательности нуклеотидов в молекуле ДНК. Это приводит к изменению строения белка. Генные мутации возникают при замене, выпа-
дении, вставке пар нуклеотидов. Большинство мутаций - генные (например желтые и зеленые семена гороха).
Хромосомные перестройки возникают в результате разрыва хромосомы. Есть внутрихромосомные перестройки - делеции, дупликации, инверсии - и межхромосомные - транслокации.
Делеция (нехватка) - утрата части хромосомы
Нехватка участка DE:
Дупликация (удвоение участка хромосомы) Удвоение участка С:
Инверсия (разрыв хромосомы и переворот на 180 о) Инверсия участка DE:
При межхромосомных перестройках негомологичные хромосомы обмениваются участками - происходит транслокация. Трансло- кация участка одной из хромосом (21-й пары) может быть причиной болезни Дауна.
Геномные мутации. Совокупность взаимодействующих генов, содержащихся в гаплоидном наборе хромосом, называют геномом. Мутации, связанные с изменением числа хромосом, называют геномными. Изменение числа хромосом вызвано нарушением их распределения по дочерним клеткам во время 1-го и 2-го мейотических делений в гаметогенезе или при первых дроблениях оплодотворенной яйцеклетки. К геномным мутациям относят гаплоидию, полиплоидию, анеуплоидию (гетероплоидию).
♦ Гаплоидия. Гаплоидные организмы имеют по одной хромосоме каждой гомологичной пары. Все рецессивные гены проявляются в фенотипе. Жизнеспособность организмов снижена.
♦ Полиплоидия - увеличение диплоидного числа хромосом путем добавления целых хромосомных наборов, что происходит в результате нарушения мейотического деления. Например, организм может иметь (2n+n)=3n (триплоид) или (2n+2n)=4n (тетраплоид). У полиплоидных организмов более крупные клетки. Организмы более устойчивы к неблагоприятным условиям. Полиплоидные растения получаются путем воздействия на них химическими веществами (колхицином), ионизирующим излучением.
♦ Анеуплоидия (гетероплоидия) - изменение числа отдельных хромосом - отсутствие (моносомия -2n-1) или наличие дополнительных (трисомия -2n+1, полисомия -2n+3,4,5) хромосом. Моносомия по Х-хромосоме приводит к развитию синдрома
Шершевского-Тернера у женщин (45 хромосом = 44 аутосо-
мы+ Х0).
Трисомии описаны по Х-, Y-хромосомам и по аутосомам.
Лишняя Х-хромосома у мужчин (XXY) вызывает развитие синдрома Клайнфельтера, а у женщин - синдрома трисомии (ХХХ).
Трисомия по 21-й паре аутосом описана как синдром Дауна.
Синдромы у больных включают в себя нарушения в строении и функционировании ряда органов и систем органов.
Иногда рождаются дети, в кариотипе которых может быть 4, 5 Х- или Y-хромосом и более. Например кариотип XXXY, XXXYY. Это полисомии.
Клинические проявления синдромов у таких детей усиливаются.
Если из диплоидного набора выпадает какая-либо пара гомологичных хромосом, организм называют нулесомиком. Он нежизнеспособен.
Вопросы для самоконтроля
1. Что такое изменчивость?
2. С чем связана ненаследственная изменчивость?
3. Что такое модификации?
4. Как влияют факторы внешней среды на функции генов и развитие организма?
5. С чем связано возникновение модификаций?
6. Какие признаки подвержены модификационной изменчивости?
7. Какие изменения возникают при наследственной изменчивости?
8. Какой может быть генотипическая изменчивость?
9. В результате чего происходит комбинативная изменчивость?
10. Что такое гетерозис?
11.Чем можно объяснить гетерозис? 12.Что такое мутации?
13. Какие бывают мутации?
14. С чем связаны мутации?
15.Что происходит при генных мутациях? 16.Какие хромосомные перестройки вам известны? 17.С чем связаны геномные мутации? 18. Какие геномные мутации вам известны?
Ключевые слова темы «Изменчивость»
анеуплоидия белок
биохимическая реакция
болезнь Дауна
взаимосвязь
влажность
влияние
внешняя среда
воздействие
возникновение
вставка
выведение пород выпадение гаплоидия генные мутации геном
геномные мутации
генотип
гены
гетерозис
гетероплоидия
гибридизация
глаза
горох
группа крови действие делеция дети
добавление
дупликация
животные
жизнь
замена
излучение
изменения
изменчивость
инверсия
кариотип
колхицин
кроссинговер
масса
мейоз
митоз
модификации
мутагенез
мутагены
мутации
наличие
нарушение
наследство
нехватка
норма реакции
нуклеотиды
нулесомик
окраска
организм
отсутствие
поколение
полиплоидия
получение
последовательность
потомство
появление
признак
причина
разрыв
растение
результат
родители
рост
свет
свойство
селекционер
семена
скрещивание
сорта растений
сочетание
способность
структура
температура
тетраплоид
транслокация
триплоид
трисомия
удвоение
урожайность
условие
условия обитания
условия среды
утрата
участок
фактор
фенотип
функции
хромосомные перестройки
цветок примула
часть
человек
