Главная > Произношение > Плод считается одним из примитивных средств передвижения. Лекция плоды

Плод считается одним из примитивных средств передвижения. Лекция плоды

Плод формируется в процессе развития цветка у покрытосеменных растений. В нем заключены семена. В других систематических группах растений нет структур, гомологичных плоду. По выражению американского ботаника А. Имса, плод – это «зрелый цветок». Как правило, плод развивается после процессов спорогенеза, гаметогенеза и двойного оплодотворения, протекающих в цветке. Иногда плод может образовываться в результате апомиксиса, то есть развития зародыша без оплодотворения. Функции плода – формирование, защита и распространение семян.

Морфологической основой плода является гинецей, прежде всего завязь. Остальные части цветка – околоцветник, тычинки быстро увядают, но иногда изменяются вместе с гинецеем и принимают участие в формировании плода, становясь сочными или, напротив, деревянистыми или пленчатыми. Самые глубокие изменения происходят в завязи. Ее стенки обычно разрастаются за счет деления клеток и увеличения их размеров. В клетках завязи накапливаются запасные вещества: белки, крахмал, сахара, жирные масла, витамины, органические кислоты. Зрелый плод несет семя или семена (иногда до нескольких тысяч). Семена обеспечивают эффективное расселение вида. Иногда в естественных условиях и часто в культуре встречаются бессемянные плоды, возникшие при нарушении процессов спорогенеза, гаметогенеза или оплодотворения. В результате длительной селекции выведены бессемянные сорта культурных растений: винограда (Vitis), банана (Musa), имеющие высокую пищевую и товарную ценность. Зрелые семена прикрепляются к околоплоднику в тех местах, где в завязи располагалась плацента (семяножка), нередко свободно лежат в плоде или плотно окружены мясистой стенкой. Максимальное число семян в плоде равно числу семязачатков в завязи, но обычно меньше, так как не все семязачатки достигают зрелости.

Плод, возникающий из ценокарпного, псевдомонокарпного и монокарпного гинецеев, формируется как морфологически единое образование, а из апокарпного – в виде отдельностей, каждая из которых соответствует простому пестику апокарпного гинецея. Каждая такая отдельность называется плодиком.Существенной частью плода является околоплодник, или перикарпий (от греческого «пери» – около, «карпос» – плод). Перикарпий – стенка плода или плодика, окружающая семена и образующаяся из видоизмененных стенок завязи. У некоторых видов в образовании перикарпия участвуют другие части цветка: чашечка, цветоложе и гипантий. Перикарпий нередко составляет основную массу плода. На перикарпии образуются разного рода выросты: крючочки, щетинки, паппусы – хохолки из волосков, «крылья», которые способствуют распространению плодов. Плоды любого типа, снабженные простыми или перистыми волосками, часто условно называют летучками,а при наличии крыловидных выростов – крылатками.

В перикарпии обычно различают три слоя: наружный, средний и внутренний. Нередко, особенно в монокарпиях, эти слои очень четко разграничены, но иногда различаются слабо, даже при анатомическом исследовании, что связано с деформацией и сдавливанием клеток при созревании плода. Самая наружная часть околоплодника получила название экзокарпия или внеплодника (от греческого «экзо» – вне). Например, у плода вишни это тонкий блестящий наружный слой. У плодов цитрусовых – желтый или оранжевый железистый слой, называемый флаведо. Средний слой околоплодника обозначается как мезокарпий (от греческого «мезос» – средний), или межплодник. У вишни мезокарпием является съедобная мякоть плода, а у цитрусовых – беловатый рыхлый слой (альбедо), лежащий непосредственно под желтым. Самая внутренняя часть околоплодника – эндокарпий,или внутриплодник (от греческого «эндос» – внутренний). В плодах вишни, а также персика, абрикоса и сливы эндокарпий – твердая «косточка», окружающая единственное семя и образованная склереидами. Эндокарпий цитрусовых видоизменен и превращен в соковые мешочки, составляющие основную массу плода. Соотношение толщины различных слоев у плодов разных видов неодинаково, что связано с особенностями их распространения. В сочных плодах мясистым обычно становится мезокарпий или эндокарпий. Склерифицируется (одревесневает) чаще всего эндокарпий. На внутренней поверхноси перикарпия заметны остатки плацент, к которым прикрепляются семена. Ценокарпный плод часто разделен продольными перегородками, соответствующими перегородкам завязи сложного пестика. Образующиеся при этом камеры называют гнездами плода, а о плоде говорят, что он двухгнездный, трехгнездный.

Иногда в разных типах плодов продольные перегородки формируются за счет внутренних выростов перикарпия, например у капустных, или крестоцветных (Brassicaceae ), у некоторых видов астрагалов Astragalus (бобовые Fabaceae ). Реже формируются поперечные перегородки, делящие плод на отдельные камеры. Изредка эти камеры полностью изолированы друг от друга и плод легко распадается или разламывается по перегородкам между камерами на отдельные членики, которые разносятся ветром или водой. Плоды, распадающиеся на отдельные членики, называют членистыми.

В месте срастания краев одного плодолистика или нескольких рядом лежащих плодолистиков образуется шов, который называют сутуральным швом, а место средней жилки плодолистика – спинным, или дорзальным швом (спинной складкой). На верхушке плода иногда заметны остатки видоизменившегося столбика. У плодов капустных (крестоцветных) он получил название носика и его форма и размеры имеют важное систематическое значение.

В соответствии с функциями плоды чрезвычайно разнообразны по размерам, форме, строению перикарпия, его окраске, способам вскрывания, наличию выростов, придатков. Особенности плодов определяются необходимостью создания оптимальных условий для защиты развивающихся семян и обеспечения расселения при минимальных затратах энергии и пластических веществ. Например, плоды многих астровых (сложноцветных) невелики по размерам и массе, многочисленны и легко разносятся ветром. Напротив, крупнейший в мире плод сейшельской пальмы (Lodoicea maldivica) , растущей на Сейшельских островах в Индийском океане, достигает массы более 40 кг. Другой крупный плод тропического бобового – энтады фасолевидной (Entada phaseoloides) уступает сейшельской пальме по массе, но может достигать 1,5 м длины. Разнообразные формы плодов представлены на рисупках 13. 19 и 13.20.

Велико и разнообразие окраски плодов. Особенно варьирует окраска плодов, распространяющихся с помощью животных. Они бывают красными, желтыми, оранжевыми, синими или фиолетовыми и резко выделяются на фоне окружающей зелени, что связано с соотношением желтых и оранжевых пигментов – каротиноидов и сине-фиолетовых антоцианов. Тропические плоды особенно разнообразны по окраске. Плоды, распространяемые ветром, водой или под действием собственной тяжести, яркой окраски, как правило, не имеют. Они обычно зеленые или буроватые.

Большое разнообразие плодов растений мировой флоры обусловило возникновение различных их классификаций. Существуют прикладные, морфологические, морфогенетические классификации плодов, по-разному отражающие их эволюционное развитие. Современные морфогенетические классификации основаны на выявлении типа гинецея, формирующего плод. Многообразие плодов удобно делить на четыре главных морфо-генетических типа в соответствии с основными типами гинецея: апокарпии, монокарпии, ценокарпии и псевдомонокарпии (ценокарпии, в которых редуцированы карпеллы, за исключением единственной). Каждый из этих типов объединяет многообразие плодов одного эволюционно-морфологического уровня.

Плоды-апокарпии образуются из цветков, имеющих апокарпный гинецей. Каждому отдельному, свободно сидящему на цветоложе простому плодолистику в зрелом плоде соответствует свободный плодик. Апокарпии возникают из цветков с верхней завязью. Эволюционно апокарпии – наиболее примитивные (архаичные) плоды. Главные морфологические типы апокарпиев показаны на рис. 13.19.

Рис. 13.19. Типы апокарпных плодов . А –сухие и сочные апокарпии: 1, 3 – многолистовка (многие лютиковые и пион), 2 – многоорешек (некоторые лютиковые), 4 – многокостянка (малина из рода Rubus ), 5 – сочная многолистовка, отдельные плодики сидят на удлиненном цветоложе (лимонник), 6 – земляничина, особый тип сочного многоорешка с разросшимся цветоложем (земляника, клубника), 7 – цинародий, особый тип сочного многоорешка с мясистым разросшимся гипантием (шиповник); Б – сухие и сочные монокарпии: 1 – однолистовка (род Consolida, лютиковые), 2 – боб (представители бобовых и других семейств), 3 – членистый боб, 4 – сухая однокостянка (род миндаль Amygdalus ), 5 – сочная однокостянка (род слива Prunus, розоцветные).

Среди вскрывающихся апокарпиев следует упомянуть многолистовку, а среди невскрывающихся – многоорешек, разновидностями которого являются цинародий(плод шиповника) и земляничина, или фрага.К сочным апокарпиям относится многокостянка.Иногда встречается и сочная многолистовка.

Многолистовки образованы двумя или многими, обычно сухими плодиками-листовками, вскрывающимися по брюшному шву. Довольно редкий тип плода – сочная многолистовка, как правило, не вскрывается, но на брюшной стороне ее плодиков явственно виден шов от срастания краев плодолистиков. Плоды-многолистовки довольно обычны для примитивных магнолиид, розид, диллениид и ранункулид. К ним относятся плоды пионов (Paeonia), купальницы (Trollius), калужницы (Caltha), магнолии (Magnolia). У лимонника китайского (Schisandra chinensis) плод – сочная многолистовка. При созревании плода лимонника коническое цветоложе, усаженное свободными пестиками, начинает удлиняться, в результате чего образуется подобие веточки, на которой сидят красные «ягоды», каждая из которых – сочный плодик-листовка.

Многоорешек всегда бывает сухим и отличается от многолистовки невскрывающимися односемянными плодиками-орешками. Классический пример многоорешка – плоды видов лютиков (Ranunculus), а также адонисов (Adonis), лапчаток (Potentilla). Плод лотоса орехоносного (Nelumbo nucifera) называется погруженным многоорешком. Каждый из отдельных орешков сидит в углублении дисковидного губчатого разросшегося цветоложа. Другое видоизменение многоорешка – земляничина (фрага). У этого многоорешка плодики сидят на мясистом разросшемся цветоложе, хорошо известном под названием «ягод» земляники и клубники (виды рода Fragaria).

Цинародий – многоорешек, плодики которого сидят внутри кувшинчатого сочного гипантия, хорошо знакомого на примере плодов шиповника (виды рода Rosa). Плоды видов рода малина (Rubus) – малина обыкновенная, ежевика, костяника, морошка – имеют плод многокостянку. Многокостянка – это апокарпий, состоящий из двух – многих костянок. Мезокарпий каждого такого плодика сочный, а эндокарпий – твердый, склерифицированный.

Плоды-монокарпиивозникают из цветков, имеющих монокарпный гинецей. Это всегда цветки с верхней завязью. Монокарпии генетически родственны апокарпиям и появились в результате редукции всех плодиков, кроме одного. Чаще всего они встречаются у наиболее эволюционно продвинутых представителей подклассов розид и ранункулид. Обычны следующие морфологические типы монокарпиев: боб, однолистовка, одноорешек, однокостянки сухая и сочная. Различия между бобом и однолистовкой невелики и непостоянны. Типичный боб – это сухой плод, вскрывающийся по брюшному шву и спинной складке, двумя створками. Примерно половина представителей семейства бобовых (Fabaсеае ) имеет такой плод, от которого и произошло название этой систематической группы. Иногда бобы встречаются в других семействах. Помимо типичного боба известны бобы невскрывающиеся (у гороха Pisum sativum), членистые бобы, распадающиеся по перетяжкам между члениками (род копеечник Hedysarит), сочные невскрывающиеся бобы (у культивируемой на юге страны софоры японской Styphnolobium japonicum) . У рода консолида (Consolida), близкого к роду дельфиниум (Delphinium) из лютиковых, плод – многосемянный монокарпий, вскрывающийся только по брюшному шву. Такой плод является однолистовкой. Изредка встречается сочная однолистовка (например, у воронца Actaea spicata из семейства лютиковых Ranunculaceae ).

Однокостянкойназывают невскрывающийся односемянный монокарпий, эндокарпий которого (косточка) твердый, склерифицированный. Мезокарпий может быть сочным, как в плодах персика, абрикоса, сливы, черемухи, вишни, или сухой, кожистый (миндаль). В последнем случае однокостянка называется сухой.

Наконец, существует одноорешек – односемянный невскрывающийся монокарпий. Одноорешки свойственны кровохлебке (Sanguisorba), манжетке (Alchemillа) и репешку (Agrimonia) – растениям из семейства розоцветных.

Морфогенетический тип плода, называемый ценокарпием, образуется из цветков с ценокарпным гинецеем. Основа ценокарпия – сложный пестик. Ценокарпные плоды нередко разделены на отдельные гнезда, иногда частично разрушающиеся к моменту созревания. Нередко ценокарпии одногнездные. Швы, по которым срослись плодолистики, образующие ценокарпии, обычно неясны, но сохраняются остатки не менее, чем двух плацент. Ценокарпии могут возникать из цветков как с верхней, так и с нижней завязью. Сухие ценокарпные плоды бывают вскрывающимися, невскрывающимися, распадающимися продольно – дробными (так называемые схизокарпии) и членистыми (распадающимися поперечно). Сочные ценокарпии обычно не вскрываются.

Ценокарпии – самая многочисленная группа плодов. Морфологические типы ценокарпиев весьма разнообразны. Главнейшие из них – ягода, коробочка, стручок, вислоплодник, ценокарпная листовка, яблоко, тыквина, гесперидий, ценобий и ценокарпная костянка, или пиренарий (рис.13.20).

Рис. 13.20. Типы ценокарпных плодов . А – сочные и сухие ценокарпии: 1 – ценокарпная многолистовка (водосбор, лютиковые), 2 – коробочка, вскрывающаяся крышечкой (белена), 3 – коробочка, вскрывающаяся по створкам (представители многих семейств), 4 – членистый стручок (дикая редька, капустные), 5 – яблоко (представители подсемейства яблоневых, розоцветные), 6 – стручочек (капустные), 7 – гесперидий, или померанец (цитрусовые), 8 – ягода (черника, брусника, виноград), 9 – вислоплодник, разделившийся на два мерикарпия – пример дробного ценокарпия (сельдерейные), 10 – ценокарпная многокостянка (толокнянка), 11 – стручок (капустные), 12 – ценобий, видны четыре эрема (бурачниковые, губоцветные); Б – сочные и сухие псевдомонокарпии: 1 – орех (лещина), 2 – семянки различного типа (астровые), 3 – зерновки (злаки), 4 – желудь (буковые), 5 – псевдомонокарпная костянка (грецкий орех).

Бытовое и ботаническое понятие «ягода» существенно различаются. Примерами ягод в ботаническом смысле являются плоды брусники (Vaccinium vitis-idaea), черники (V. myrtillus), винограда (Vitis vinifera ). У ягоды сочный невскрывающийся перикарпий, обычно не имеющий полости внутри. В мякоть перикарпия погружены семена, наружный плотный слой которых образуется за счет склерификации интегументов семязачатка. Изредка имеется лишь одно относительно крупное семя. Такие необычные ягоды у видов барбариса (Berberis) с их «косточкой», которая в действительности представляет собой семя. Еще более необычно выглядит ягода персеи американской (Persea americana) из семейства лавровых. Ее крупные плоды, достигающие 15 см в длину, несколько напоминающие крупные груши, несут одно крупное твердое семя 7-8 см в диаметре. Близки к ягоде тыквина и гесперидий. Тыквина – плод представителей семейства тыквенных, у которого мясисто разрастаются плаценты. Гесперидий характеризуется железистым экзокарпием, губчатым мезокарпием и разросшимся эндокарпием, имеющем вид соковых мешочков (виды рода цитрус Citrus из семейства рутовых).

Коробочка – многосемянный плод, который отличается от ягоды прежде всего сухим вскрывающимся перикарпием. Коробочка может быть одногнездной или многогнездной. Число гнезд в коробочке варьирует и чаще всего зависит от числа гнезд завязи, но иногда у зрелого плода перегородки разрушаются. Коробочки характерны для представителей многих семейств: лилейных Liliacaeae , норичниковых Scrophulariaceae , пасленовых Solanaceae , подорожниковых Plantaginaceae , гвоздичных Caryophyllaceae , вахтовых Menyanthaceae , ивовых Salicaceae , фиалковых Violaceae , маковых Papaveraceae , колокольчиковых Campanulaceae , кипрейных Onagraceae . По форме, размерам и способам вскрывания они могут существенно различаться. Коробочка, вскрывающаяся продольно по перегородкам комиссурального шва (например, у наперстянки крупноцветковой Digitalis grandiflora и зверобоя продырявленного Hypericum perforatum) , получила название септицидной. Локулициднаякоробочка вскрывается вдоль каринального шва (чайный куст китайский Camellia sinensis). Иногда коробочка распадается на отдельные створки, разрывается не по швам, а в ином месте (скополия тангутская Scopolia tangutica) или вскрывается специальной крышечкой (белена черная Hyoscyamus niger). Часть коробочек не вскрывается, но семена освобождаются через особые щелевидные отверстия, прикрытые клапанами. Примеры таких плодов – мак снотворный (Papaver somniferum) , виды колокольчика (Campanula) и другие растения. Полностью невскрывающиеся коробочки, у которых семена освобождаются после сгнивания перикарпия, известны под названием сухих ягод(шоколадное дерево Theobroma cacao). Стручок(и его видоизменение стручочек) также относится к ценокарпиям. Этот морфологический тип плода характерен для всех представителей капустных (крестоцветных). Стручок возникает из завязи, образованной двумя сросшимися плодолистиками. Вдоль сросшихся краев плодолистиков располагаются плаценты и семязачатки, развивающиеся в семена. В большинстве случаев от краев сросшихся плодолистиков вырастают внутрь полости плода перегородки, делящие его на два гнезда. Раскрывается стручок путем отрыва створок друг от друга, так что на плодоножке остается рамка из краев плодолистиков, несущая семена. Существуют также невскрывающиеся стручки и стручочки. Иногда встречаются членистые стручки с поперечными перетяжками и перегородками, отделяющими семена, располагающиеся в отдельных камерах. Членистые стручки разламываются по перегородкам на отдельные членики (дикая редька Raphanus raphanistrum). Длина «типичного» стручка не менее, чем в 3 раза превышает ширину. Стручочками называют плоды такого же типа строения, но длина которых примерно равна ширине или лишь слегка ее превышает.

Многие ценокарпии не вскрываются, но способны распадаться продольно на отдельные замкнутые или вскрывающиеся доли, называемые мерикарпиями,которые содержат одно, два или несколько семян. Распадающиеся ценокарпии получили название схизокарпиев (от греческого «схидзо» – раскалываю). Характерен схизокарпий, например, для многих представителей семейства мальвовых. Плоды мальвовых, распадающиеся на незамкнутые с брюшной стороны мерикарпии, называются калачиками. Регма – это схизокарпий, у которого при опадении и одновременном вскрывании мерикарпиев в центре остается колонка. Такой плод имеют многие молочайные. Известная всем крылатка клена (Acer) может быть названа двукрылым схизокарпием. У зонтичных схизокарпий из-за специфической структуры получил название вислоплодника.При созревании вислоплодник часто распадается по спайке, объединяющей доли плода, на два мерикарпия, повисающих на так называемом карпофоре.Подобного типа плод встречается и у некоторых представителей семейства аралиевых. К типу схизокарпиев относится оригинальный плод многих бурачниковых и почти всех губоцветных – ценобий.Он возникает из двугнездного гинецея, у которого на ранних стадиях развития в гнездах появляются перегородки, так что ко времени опыления завязь разделяется на четыре гнезда, в каждом из которых располагается по одному семязачатку. Зрелый плод состоит из четырех долей, причем одна доля соответствует половине плодолистика. Такие «полумерикарпии» называют эремами

Другой морфологический тип ценокарпиев – ценнокарпная костянка, или пиренарий.Как и у плодиков апокарпной многокостянки, самый внутренний слой перикарпия – эндокарпий, окружающий семя, склерифицируется. Однако в отличие от апокарпной многокостянки пиренарий возникает из ценокарпного гинецея и содержит внутри две или несколько косточек. Число косточек зависит от числа фертильных (плодущих) гнезд. Примером ценокарпной многокостянки могут служить плоды толокнянки – обычного растения светлохвойной тайги (Arctostaphylos uva-ursi), женьшеня (Рапах ginseng), липы сердцелистной (Tilia cordata). Иногда количество косточек редуцируется в соответствии с изменениями в гинецее и образуется одногнездный пиренарий типа плода кокосовой пальмы (Cocos nucifera), в обиходе называемый кокосовым орехом.

Плод, называемый яблоком, также относится к ценокарпиям. Гнезда такого плода содержат семена, окруженные хрящеватой тканью эндокарпия, а мясистый мезокарпий возникает из разросшейся и видоизмененной ткани гипантия. Яблоко характерно для представителей подсемейства Яблоневых из семейства розоцветных: яблони (Malus), груши (Pyrus), рябины (Sorbus) Морфогенетический тип плодов – псевдомонокарпий также обычен. Внешне псевдомонокарпии имитируют монокарпии, отчего и возникло название типа. Псевдомонокарпии образуются из псевдомонокарпного гинецея. В таком гинецее первоначально закладываются два или большее число плодолистиков, но развивается только один, а остальные редуцируются. Иногда редукция не происходит, но плодолистики так плотно срастаются краями, что границы между ними не заметны. В обоих случаях возникает единственное гнездо завязи, обычно с единственным семязачатком. К псевдомонокарпиям относятся орех, желудь, псевдомонокарпная костянка, зерновка, семянка и мешочек. Перикарпий ореха сильно склерифицируется, становится деревянистым и несет одно, редко два семени. Общеизвестны орехи лещины (Corylus avellana) и фундука (Corylus colurna). Орех может быть довольно крупным по своим размерам, как у лещины, либо относительно маленьким (у ольхи Alnus glutinosa, хмеля Нитиlus lupulus). Иногда на его перикарпии образуются крыловидные выросты и в этом случае говорят о крылатом орехе (береза Betula pendula, ревень Rheum altaicum). К ореху близок желудь,имеющий кожистый или деревянистый перикарпий. У основания желудь окружен особым образованием – плюской, представляющей собой сросшиеся стерильные ветви цимоидного соцветия (дуб Quercus, каштан Castaпеа). Плод грецкого ореха (Juglans regia) следует называть псевдомонокарпной костянкой, потому что околоплодник унего состоит из мясистого экзокарпия и склерифицированного эндокарпия.

Семянка – это обычно относительно небольшой плод с кожистым перикарпием, не срастающимся с семенем. Плод-семянка характерен для всех представителей огромного семейства сложноцветных, а также семейств ворсянковых, валериановых и крапивных. Семянке часто свойственны придатки, представляющие собой видоизмененные покровы цветка или прицветников. Многие семянки снабжены летучками. Семянка осоковых заключена в особой формы видоизмененный ретортовидный прицветник, который называется мешочком. Зерновка – плод всех злаков. Это односемянный плод, одетый тонким пленчатым, реже мясистым (у некоторых тропических бамбуков) перикарпием, срастающимся с единственным семенем.

У некоторых видов растений плоды развиваются не по одиночке, а формируют соплодия. Часто под соплодием понимают сросшиеся в единое целое несколько или даже много плодов, возникших из отдельных цветков. Классический пример такого типа соплодия – соплодие ананаса. Согласно более широкому представлению соплодие – совокупность зрелых плодов одного соцветия, более или менее четко обособленного от вегетативной части побега. Иначе говоря, соплодие – это соцветие, несущее зрелые плоды. Исходя из подобной точки зрения, соплодиями следует считать гроздь ягод винограда, щиток яблокообразных плодов рябины, сложные зонтики вислоплодников укропа. Классифицировать соплодия можно на основе соцветий, из которых они возникают.

Семя

Семя – особая структура семенных растений (голосеменных и покрытосеменных), развивающаяся из семязачатка после процесса двойного оплодотворения, реже без оплодотворения (апомиксис), обеспечивающая расселение потомства. При формировании семя заключено в перикарпий и является частью плода. В отличие от споры, обеспечивающей расселение споровых растений, семя обладает рядом преимуществ, возникших в результате прогрессивной эволюции. Семя представляет собой многоклеточную структуру, объединяющую зачаточное растение (зародыш), запасающую ткань и защитный покров. Этим семя существенно отличается от споры, где вещества, необходимые для развития будущего растения-гаметофита, содержатся в единственной микроскопической клетке. Физиологически спора и семя также существенно различаются. Спора прорастает немедленно при поступлении в клетку влаги. Многие семена имеют различной длительности период покоя, в течение которого они не способны к активной жизнедеятельности и образованию проростка. Иными словами, семена как единицы расселения растений во всех отношениях значительно более надежны и универсальны, чем споры. Образование из семязачатка семени начинается с того, что зигота, располагающаяся в семязачатке, вытягивается в длину и делится поперек перегородкой. Одна из клеток образует так называемый подвесок,или суспензор,другая – собственно зародыш.Подвесок содействует питанию зародыша, погружая его в эндосперм, а нередко приобретает свойства гаустории – присоски. Вторая клетка многократно митотически делится и в конечном итоге образует сформировавшийся зародыш. Начало эндосперму дает триплоидное ядро, образовавшееся в результате слияния диплоидного вторичного ядра зародышевого мешка и одного из спермиев. Деление этого ядра дает всю массу питательной ткани – эндосперма.Степень развития эндосперма у разных таксонов неодинакова. Как правило, чем примитивнее в эволюционном отношении систематическая группа, тем лучше развит у нее эндосперм. Редукция эндосперма обычно связана с увеличением относительных размеров зародыша. С увеличением его размеров запасные вещества обычно накапливаются в самом зародыше. В процессе развития женского гаметофита, а затем зародыша и эндосперма мегаспорангий (нуцеллус семязачатка), обычно разрушается, а его запасные вещества используются. Однако у некоторых групп покрытосеменных эта ткань частично сохраняется, превращаясь в диплоидную запасающую ткань, физиологически аналогичную эндосперму. Эта ткань носит название перисперма(от греческого «пери» – около, возле) и отмечена для семян представителей семейств перцевых, гвоздичных.

Семена цератонии стручковой (Ceratonia siliqua) из семейства бобовых очень постоянны по массе и служили у ювелиров мерой веса (1 карат) для драгоценных камней. Поверхность семян может быть гладкой, блестящей, но часто бывает шероховатой, бороздчатой, ребристой, ямчатой, опушенной волосками. Различают семена и по окраске. Особенно разнообразны по окраске семена бобовых. Семена часто снабжены разного рода придатками (присемянниками), выростами (например, крыловидными), иногда пучками волосков. Обычно семена прикреплены в плоде к фуникулусу, но изредка – непосредственно к плаценте. Общий план строения семени определяется типом семязачатка, из которого оно возникло. Основные структурные части зрелого семени: семенная кожура, питательная (запасающая) ткань и зародыш (рис. 13.21).

Рис. 13.21. Семя фасоли (Phaseolus vulgaris). А – общий вид; Б – зародыш: 1 – след халазы, 2 – след микропиле, 3 – рубчик, 4 – семенной шов, 5 – семенная кожура, 6 – почечка, 7– семядоля.

Семенная кожура, или спермодерма, формируется главным образом за счет интегументов семязачатка, реже – за счет разрастания тканей халазы. У большинства растений семенная кожура плотно окружает семя и служит основным защитным покровом, препятствующим его иссушению и преждевременному насыщению влагой. Структурные особенности семенной кожуры связаны со способами распространения и прорастания семян. Они имеют большое значение для систематики. У семян, развивающихся во вскрывающихся плодах, в семенной кожуре часто образуется защитный слой из склерифицированных клеток. Иногда наружный слой кожуры становится мясистым и сочным,что привлекает птиц и млекопитающих и способствует распространению семян. На поверхности семени заметен рубчик – след, остающийся на месте прикрепления семязачатка к фуникулюсу и внутренней поверхности завязи. Морфологические особенности рубчика – форма, размеры, окраска имеют большое значение в систематике растений, а также широко используются в семеноведении при характеристике и определении семян.

Многим семенам цветковых растений свойственно особое образование, имеющее вид мясистых наростов, пленок или бахромы. Оно развивается в различных частях семени и получило название присемянника, или ариллуса(от латинского «ариллус» – сушеный виноград). Природа присемянника различна. Иногда он возникает в результате разрастания тканей фуникулуса, обрастает семя частично или полностью, плотно прилегая к семенной кожуре, но не срастается с нею.

В иных случаях ариллус – производное наружного интегумента семязачатка. Присемянники, располагающиеся близ микропилярного следа семени, известны под названием карункулы.Присемянники большей частью ярко окрашены, играют важную роль в распространении семян и тем самым – в расселении растений. Канал, или углубление в семенной кожуре, являющееся остатком микропиле семязачатка, называется микропилярным следом.Остаток халазы на противоположном конце семени именуется халазальным следом. Через микропилярный след при прорастании семени выходит корешок. Помимо рубчика, микропилярного и халазального следов на семенной кожуре обычно можно заметить особое утолщение, называемое ребром семени или его швом.Шов возникает в той части фуникулуса, которая у некоторых типов семязачатков сливается с интегументом.

Питательной тканью в семенах может быть эндосперм и перисперм. У 85% видов в семенах встречается эндосперм (семена с эндоспермом), реже – перисперм (семена с периспермом), еще реже – обе питательные ткани одновременно (семена с эндоспермом и периспермом). У некоторых таксонов специальные питательные ткани полностью отсутствуют и тогда запасные вещества откладываются непосредственно в зародыше (семена без эндосперма). Консистенция питательной ткани различна: твердая, жидкая, слизистая. Твердый, но снабженный глубокими складками и бороздами эндосперм называется руминированным. Чаще всего в питательной ткани накапливаются углеводы в виде зерен вторичного крахмала, реже липиды в виде капелек жирного масла. В семенах всегда имеются также белки, что особенно важно при прорастании, и фосфорное соединение фитин, которому приписывают роль стимулятора в метаболических (обменных) процессах при прорастании.. В зависимости от химического состава преобладающих запасных веществ семена разделяют на крахмалистые (пшеница, кукуруза, рис и другие злаки), масличные (подсолнечник, лен, арахис, соя) и белковые (бобовые). Выделяют несколько типов семян (рис. 13.22).

Рис. 13.22. Типы семян. А – с эндоспермом, окружающим зародыш (мак Papaver somniferum, Б – с эндоспермом, примыкающим к зародышу (пшеница Triticum aestivum); В – с запасными веществами, отложенными в семядолях зародыша (горох Pisum sativum); Г – с эндоспермом, окружающим зародыш, и мощным периспермом (перец Piper nigrum); Д– с периспермом (куколь Agrostemma githago): 1 – семенная кожура, 2 – эндосперм, 3 – корешок, 4 – стебелек, 5 – почечка, 6 – семядоли, 7 – околоплодник, 8 – перисперм.

Зародыш (эмбрио) обычно образуется из оплодотворенной яйцеклетки и представляет собой зачаточный спорофит. Процесс формирования зародыша (эмбриогенез) подразделяется на несколько периодов. Семена большинства растений заключают один зародыш. Он чаще всего бесцветен, реже окрашен и тогда содержит хлорофилл. Степень морфологической расчлененности зародыша различна у разных систематических групп. Зародыш в значительной мере составлен из меристемы. Для наиболее примитивных таксонов характерен так называемый недоразвитый зародыш. Он очень мелкий, точечный и формируется при прорастании семени. У эволюционно продвинутых групп зародыш хорошо развит, в его частях могут откладываться питательные вещества, а специальные питательные ткани (эндосперм и перисперм) при этом редуцируются или полностью исчезают. В то же время ряд высокоорганизованных семейств, например, орхидные, имеют зародыши, состоящие из небольшой группы недифференцированных клеток. У большинства цветковых растений ось зародыша состоит из зародышевых корешка и стебелька. У голосеменных и цветковых двудольных растений к верхней части стебелька прикрепляются семядоли – первые листья зародыша. Часть стебелька, располагающаяся ниже семядолей, называется гипокотилем, выше – эпикотилем. Верхушка стебелька завершается почечкой.

В семени растений корешок всегда направлен к следу микропиле. Из него образуется главный корень нового спорофита. У части семян гипокотиль и эпикотиль при прорастании способны удлиняться и выносить семядоли на поверхность (надземное прорастание семян). У двудольных семядолей обычно две, очень редко три или четыре, у однодольных только одна, у голосеменных их чаще всего несколько (от 2 до 15). Семядоли – первые листья зародыша. Считается, что в процессе эволюции цветковых односемядольный зародыш произошел от двусемядольного. При надземном прорастании семядоли зеленеют и способны к фотосинтезу, а при подземном – служат хранилищем питательных веществ (например у лещины, дуба) или выполняют функцию гаустории (структуры, поглощающей питательные вещества). В семенах с эндоспермом они подают питательные вещества в надземную часть проростка. Почечка представляет собой зачаток главного побега растения.

Рост семени заканчивается незадолго до завершения его полного физиологического развития. Несколько позднее прекращается приток питательных веществ и снижается активность растительных гормонов (фитогормонов). По мере того, как снижается активность гормонов и ферментов, до минимума падает влажность семян (5-10 %). Покровы семени претерпевают существенные изменения: их ткани частично отмирают, уплотняются и нередко одревесневают. Такие зрелые семена способны переносить неблагоприятные условия среды и могут длительно сохранять (иногда до нескольких десятков лет) способность прорастать и давать жизнь новому растению. Состояние, в котором находятся такие зрелые семена, получило название физиологического покоя семян.В этом состоянии происходят метаболические процессы, дыхание, иногда «дозревание» зародыша, но способность к набуханию при поступлении влаги и прорастанию часто заторможена. Степень глубины физиологического покоя и его длительность неодинаковы. Семена выводятся из состояния покоя различным образом. Часть семян, особенно однолетних растений, легко набухает и прорастает уже под влиянием увлажнения (часто при этом требуется хотя бы кратковременное охлаждение). Для прорастания других семян и нормального развития проростка обязательна холодная стратификация,то есть длительное выдерживание их при пониженной температуре, во влажной среде и в условиях хорошей аэрации. Наконец, существует еще одна группа так называемых «твердосемянных» семян (у бобовых), семенная кожура которых в силу ее структурных особенностей водонепроницаема. Такие семена прорастают только после скарификации – искусственного нарушения целостности кожуры с помощью надцарапывания, перетирания с песком, ошпаривания кипятком. В природе такие семена набухают и прорастают обычно под влиянием резкой смены температурных режимов, способствующих нарушению целостности кожуры.

Прорастанием семянназывают их переход от состояния покоя к вегетативному росту зародыша и формирующегося из него проростка. Прорастание начинается при оптимальном для каждого вида сочетании влажности и температуры среды, при свободном доступе кислорода. Прорастание семян сопровождается сложными биохимическими и анатомо-физиологическими процессами. При поступлении воды в семенах резко усиливается процесс дыхания, активизируются ферменты, запасные вещества переходят в легкоусвояемую, подвижную форму, образуются полирибосомы, и начинается синтез белка и других веществ. Рост зародыша обычно начинается с прорыва покровов удлиняющимся зародышевым корнем и гипокотилем в области микропилярного следа. После появления корня почечка развивается в побег, на котором развертываются настоящие листья. Иногда семядоли выносятся гипокотилем над поверхностью земли, зеленеют и выполняют функцию фотосинтезирующих органов проростка (надземное прорастание). В иных случаях они не освобождаются от покровов семени, остаются в земле и служат источником питания развивающегося проростка (подземноепрорастание).В практике сельского хозяйства прорастание семян характеризуется всхожестью,то есть процентом семян, давших нормальные проростки в оптимальных для них условиях за определенный срок. Для сельскохозяйственных полевых культур этот срок равен 6-10 суткам, для древесных – 10-60.

Средства передвижения

Сухопутных средств передвижения у австралийцев не было никаких. Они передвигались исключительно пешком, и все свое имущество носили на себе. Последнее, как уже отмечалось, составляло обязанность женщин.

Свою поклажу австралийка носила частью на руках или подмышкой, частью на голове. Поразительна ловкость, с которой она держала в равновесии на голове свое корытце с мелкими вещами, иногда с водой, в то время как руки были заняты другой ношей; чтобы вода не расплескалась, в нее иногда клали ветки с листьями.

Зато в качестве водных средств передвижения у австралийцев имелись лодки и плоты. Разумеется, они были только у племен, живших на берегах немногочисленных рек и озер и по побережью океана, и то не у всех. Например, у племен побережья Большого Австралийского залива и вообще по всей прибрежной полосе от нынешнего г. Аделаида до устья р. Гаскойн совершенно не было никаких лодок или плотов. В других местах встречались определенные их типы.

Простейшим плавучим средством служило обыкновенное бревно, на которое австралиец ложился плашмя или садился верхом и греб руками и ногами. Связав несколько таких бревен вместе, он получал примитивный плот, на котором можно передвигаться, гребя веслом или просто отталкиваясь шестом или копьем.

Плоты употреблялись в качестве единственного средства передвижения по воде на всем северо-западном побережье - от северо-западного мыса до порта Эссингтон, а также встречались на берегу залива Карпентария, на оз. Александрина и кое-где в других местах. В некоторых местах северо-западного побережья употреблялись плоты в два слоя древесных стволов. Особый усовершенствованный вид плота отмечен на р. Аделаида (Северная территория): он состоял из нескольких слоев коры общей толщиной до 22 см, имел в длину около 5 м, в ширину у широкого конца 1,25 м и поднимал до десяти человек.

Такой плот из коры составляет переход к корьевому челноку или лодке - наиболее распространенному еще недавно в Австралии виду судна. Корьевой челнок встречается в двух видах: более примитивный, из одного куска коры, и более сложный, сшитый из нескольких кусков. Первый вид был распространен главным образом на юго-востоке, но встречался местами и на восточном и северном побережьях; сшитые из отдельных кусков коры лодки преобладали на восточном побережье от Брисбена к северу до Рокингамской бухты, а также на западном и восточном берегах залива Карпентария и на крайнем севере-до порта Эссингтон.

Для изготовления лодки из одного куска кора снималась с дерева большим целым пластом в виде овала; держа его над огнем, ему придавали желаемую форму и затем концы собирали складками, связывали или сшивали, иногда обмазывая глиной. Между бортами вставлялись распорки. Длина такой лодки обычно достигала 4-4,5 м, но иногда превышала 6 м; в ней помещалось до восьми - десяти человек. Плавали на таких лодках главным образом по рекам. Некоторые лодки изготовлялись очень тщательно и служили годами. На другой тип лодок шли два - три куска коры и более. Они имели плоское дно и наклонные борта, отдельные части сшивались растительными шнурами, щели замазывались смолой, воском, затыкались травой. Гребли веслом или корьевым черпаком, даже просто руками, или отталкивались шестом. В Новом Южном Уэльсе рыболовы, выезжая на таких лодках, раскладывали на них огонь, на котором тут же и поджаривали рыбу.

Третий тип плавучих средств в Австралии составляли долбленые лодки-однодеревки. Область их распространения - Новый Южный Уэльс, южный Квинсленд и северное побережье, где, однако, встречались и другие типы лодок. Однодеревки изготовлялись путем выдалбливания и выжигания середины ствола. Можно предположить, что этот тип лодок заимствован австралийцами у их соседей - островитян Меланезии. Жители побережья Арнем-ленда получали их, как установил один из исследователь, от индонезийских моряков, а потом сами стали делать по тому же образцу. Так же был заимствован еще один тип - лодки-однодеревки с аутригерами (балансирами). Они встречаются только на севере - на п-ве Йорк, т.е. там, где вообще заметно папуасское влияние (например, лук и стрелы). Здесь употреблялись лодки как с одним, так и с двумя балансирами, папуасского типа. (Приложение 1)

В общем, австралийцы были плохими мореплавателями.

Лодки употреблялись больше на реках и озерах, чем для плавания по морю, но и в последнем случае они редко удалялись на большие расстояния от берега. Пользовались лодками главным образом для рыбной ловли.

Когда лодка была не нужна, ее обычно вытаскивали на берег и хранили под кроной дерева в прямом, неперевернутом положении.

Растение имеет три основных репродуктивных органа:

- Плод (о нём мы расскажем в этой статье)

Плодом обычно называют такое образование, которое возникло из разросшейся после оплодотворения * завязи (или из цветка в целом) и содержит в себе семена. Существует ряд растений, у которых в формировании плода принимают участие, помимо пестика (гинецея), и другие оставшиеся при плоде части цветка: чашелистики, прицветники, цветоложе и др. Такие плоды, в состав которых, кроме завязи, входят и прочие части цветка, в учебниках принято называть ложными . Однако, по мнению многих ботаников (В. Л. Комаров, П. М. Жуковский, А. Л. Тахтаджян и др .), термин этот явно неудачный. Поэтому, очевидно, следует расширить объем понятия плода и считать плод производным цветка (хотя все же наиболее существенная роль в его формировании, несомненно, принадлежит плодолистикам).

В обыденной жизни слово «плод» употребляется часто совершенно неправильно, вплоть до того, что оно проникло в агрономические науки и стало термином: например, клубнеплодами и корнеплодами называют корни и клубни сельскохозяйственных растений (свекла, морковь, картофель, земляная груша) Вместе с тем зерновки злаков - ржи, пшеницы, ячменя - в обыденной жизни называют семенами , хотя они, развиваясь из завязи, состоят не только из семени, но еще из околоплодника и являются, следовательно, плодами. Точно так же «семечки» подсолнечника вовсе не семена, а плоды, поскольку они также развиваются из целой завязи.

Несомненно, что весьма сложно пользоваться руководствами и определителями, в которых семена и плоды называют семенами. Как в чистой, так и в прикладной ботанике необходимо придерживаться только точной ботанической терминологии. Бытовые термины нельзя применять для ботанической классификации плодов, поскольку они слишком ограничены и основаны на потреблении самих плодов . Так же неприемлема и чисто морфологическая классификация, построенная на признаках, не вскрывающих сущность эволюционного процесса. Естественная система должна базироваться на структуре гинецея, плацентации, а также эволюции типов плодов. В настоящем определителе мы стремились придерживаться этих принципов.

Несомненно, структура плода в основном отражает строение цветка, из которого он формируется. Тем не менее в структуре плода наряду с исходными его особенностями появляются существенные новообразования чисто онтогенетического характера. При этом признаки цветка, отчетливые на ранних фазах его развития, постепенно сглаживаются и заменяются новыми, затемняющими его происхождение. В данном случае решающее слово остается за аналитическим изучением структуры плода - его плодолистиков и проводящей системы, отражающей видоизменение гинецея. Поэтому изучение структуры плодов, их мор-фолого-анатомических и физиологических особенностей представляет большой интерес.

Структура плода в жизни растения играет значительную роль: она может, с одной стороны, обеспечить возможности глубокого покоя, свойственного многим семенам, с другой - всячески способствовать их распространению и заселению новых пространств.

* Наряду с половым размножением у некоторых видов покрытосеменных растений зародыш развивается без оплодотворения - бесполым путем. Это явление называется апомиксисом в отличие от полового размножения - амфимиксиса.

Начнем с описания морфологических признаков плода.

Плод состоит из семени или семян , возникших из семяпочек, и околоплодника (перикарпа), основная часть которого представляет мезофилл стенок завязи. В околоплоднике можно различить три слоя: наружный (экзокарп), средний (мезокарп) и внутренний (эндокарп). Наружный и внутренний слои обычно бывают тонкими, состоящими из 1-2 рядов клеток, срединный слой -толстостенный. В плодах некоторых растений внутренний слой может как отсутствовать, так и играть значительную роль, заметно видоизменяясь (например, образуя каменистую ткань). Срединный слой нередко становится сочным и мясистым, содержащим сахара и масла.

Консистенция различных слоев околоплодника может быть то сухой и кожистой или деревянистой, то мясистой и сочной и т. п. На этом основании выделяют плоды сухие и сочные.

На плодах обычно сохраняется наружная кожица завязи, которая вместе с подкожными слоями может образовать различные придатки в виде прицепок, шипов, волосков и пр.

Далее, как известно, завязь бывает закрытой, тогда как околоплодник многих плодов раскрывается различными способами, выбрасывая и высевая заключенные в них семена. Такие плоды называют раскрывающимися в отличие от нераскрывающихся , околоплодник которых, подобно завязи, всегда закрыт. Первая категория плодов остается на производящих их растениях, вторая обычно опадает.

Как уже отмечалось, на плодах часто сохраняются следы строения завязи. Однако бывают случаи, когда из мдогогнездной завязи со многими семяпочками образуется одногнездный и односемянный плод. Так, из трехгнездной завязи дуба (Quercus) с шестью семяпочками возникает всем известный желудь, одногнездный и односемянный. Наоборот, у других растений уже после оплодотворения появляются новые ложные перегородки, которые делят плод в разных направлениях.

Строение плодов очень разнообразно и сравнительно мало изучено, из-за чего в вопросах их классификации, даже в новейших работах, наблюдается значительная несогласованность.

Большое разнообразие плодов недостаточно изучено для построения правильной и всеисчерпывающей классификации. Основа почти всех существующих классификаций базируется на строении и консистенции околоплодника. Авторы подходят к плоду с чисто формальной точки зрения, не учитывая генетической стороны вопроса. В этом смысле исключением являются классификации X. Я. Гоби (1921) и А. И. Мальцева (1925), построенные на принципе эволюционной морфологии.

Из более поздних следует отметить классификации А. Л. Тахтаджяна и Р. Е. Левиной, которыми многое достигнуто в области познания плодов и последовательности перехода от одного типа плода к другому. В предлагаемых ими классификациях авторы руководствуются не характером каких-либо экологических признаков околоплодника, а происхождением плода из того или другого типа гинецея - апокарпного, синкарпного, паракарпного и лизикарпного . Далее в пределах каждого из этих типов ими выделены подтипы, различающиеся между собой по характеру расположения плодолистиков (верхняя или нижняя завязь; спиральные или циклические ), по консистенции околоплодника (сухой или сочный ), по особенностям растрескивания плода и т. д. При этом весьма существенно, что ими указываются пути и последовательность происходящих изменений.

Апокарпные плоды.

Наиболее примитивным представителем настоящей группы плодов является голая верхняя спиральная многолистовка с многочисленными плодами, спирально расположенными на ее верхнем цветоложе. Плоды представляют собой листовку, образованную одним, сросшимся краями плодолистиком. Примером могут служить многие виды из семейства Ranunculaceae. В процессе эволюции спиральное расположение листовок заменяется циклическим. Далее многолис-товка сухая видоизменяется в сочную, а вследствие редукции числа плодолистиков из многолистовки возникает однолистовка, также сухая и сочная.

Результатом последующих видоизменений является многоорешек, состоящий из отдельных односемянных, нераскрывающихся плодов с кожистым или более или менее деревянистым околоплодником. Это образование, возникшее из апокарпного гинецея, нельзя смешивать с орехом - производным синкарпного плода. Орешек произошел из листовки вследствие редукции числа семян и видоизменения околоплодника, потерявшего способность к раскрыванию, чем обеспечивается лучшая защита семени. Плод многоорешек свойствен лютику (Ranunculus), ломоносу (Clematis), лапчатке (Potenti 11а) и др. Плод шиповника (Rosa) с его расширенным цветоложем относится также к группе много-орешков. Среди многоорешков имеются плоды, у которых очень мелкие плодики погружены в разросшееся цветоложе, как это наблюдается у земляники; от обычного многоорешка этот плод отличается лишь расположением своих плодиков.

Из многоорешка в результате изменений, происшедших в ткани околоплодника; возникла многокостянка с сочным мезокарпом и склерифицированным эндокарпом (малина, ежевика). Из многокостян-ки путем редукции числа плодолистиков и семяпочек образовалась однокостянка.

Другие изменения в структуре околоплодника однолистовки привели к образованию боба, вскрывающегося при созревании не только по брюшному шву, но и по средней жилке. Бобы обычно многосемянные, семена прикреплены вдоль брюшного шва. Раскрыванию боба способствует развитие в околоплоднике особых толстостенных, одревесневших прозенхимных клеток, образующих так называемый пергаментный слой. У диких видов при созревании створки боба скручиваются и разбрасывают семена.

Синкарпные плоды

Переходным звеном от апокарпных плодов к синкарпным является синкарпная многолистовка, у которой плодолистики срастаются лишь в основании и средней части, как у чернушки (Nigella arvensis). Плоды синкарпной многолистовки раскрываются по швам свободных (верхних) частей плодолистиков.

Следующим этапом в развитии синкарпной многолистовки является синкарпная коробочка, отличающаяся прежде всего более плотным срастанием отдельных плодолистиков. Среди этого типа плодов наиболее примитивными являются коробочки, образовавшиеся из верхней завязи. Число гнезд плода соответствует числу плодолистиков, входящих в их образование, обычно они трех-пятигнездные, реже двух- или много-гнездные. Коробочки весьма разнообразны по структуре, от которой зависят способы их раскрывания и разбрасывания семян.

Чаще всего коробочки растрескиваются сверху донизу щелями по всей длине плодолистиков, против каждого из гнезд; тогда говорят, что она раскрывается створками, например у фиалки (Viola), дурмана (Datura) и др. Иногда коробочка раскрывается на верхушке зубчиками, как у гвоздики (Dianthus), или от верхушки коробочки отделяется специальная крышечка, как у белены (Hyoscyamus niger), подорожника (Plantago major) и др.

Сравнительно редко коробочка превращается в дробную коробочку, распадающуюся на отдельные гнезда, или коробочку, дробящуюся на односемянные плодики. Кроме того, от той же верхней-синкарпной завязи возникли невскрывающиеся плоды, как крылатка у вяза (Ulmus), двукрылатка у клена (Acer) и др.

Наряду с этим из верхней завязи произошли и сочные синкарпные ягоды - многосемянные (картофель, помидоры и др.) и односемянные (финиковая пальма), а также синкарпные костянки - многокосточковые (крушина) и однокосточковые (плоды некоторых пальм).

Наконец, к верхним синкарпным многокосточковым ягодам относятся плоды цитрусовых, образующие сочные выросты на внутренних стенках своих плодолистиков (апельсин, мандарин, лимон и др.).

Меньшим разнообразием отличаются плоды, возникшие из цветков с нижней синкарпной завязью.

К ним относятся нижние синкарпные коробочки, растрескивающиеся обычно по створкам, свойственные семействам ирисовых (Iridaceae) и амариллисовых (Amaryllidaceae), нижние синкарпные ягоды - плоды клюквы, брусники, черники и нижние синкарпные костянки - плоды бузины, кизила и др.

По происхождению к тому же типу относятся плоды граната, яблони, груши и айвы. У граната околоплодник сухой, а семенная кожура мясистая, поэтому данный плод может быть назван нижней синкарпной сочносемянной ягодой.

У яблони, груши и айвы плод образуется из нижней синкарпной завязи, состоящей из пяти плодолистиков и разросшегося мясистого гипантия. У грецкого ореха (Juglans) плод является нижней синкарпной сухой костянкой.

Среди невскрывающихся сухих нижних синкарпных плодов находятся односемянные желудь (Quercus) и лесной орех (Corylus), имеющие твердые околоплодники.

У зонтичных (Apiaceae), по плодам принадлежащих к той же категории, плод образован двумя полуплодиками, разъединяющимися между собой при созревании по линии срастания плодолистиков. У каждого полуплодика на поперечном разрезе можно обнаружить пять проводящих пучков, образующих пять главных ребрышек, между которыми могут быть и более мелкие.

Паракарпные плоды

Из синкарпных плодов, с одной стороны, произошли паракарпные, а с другой - лизикариные. Среди паракарп-ных плодов более всего преобладают паракарпные коробочки с верхней и нижней завязью. Такая своеобразная коробочка, состоящая из многих плодолистиков, образуется у мака (Papaver). На верхушке плодолистики заканчиваются рыльцами, совокупность которых напоминает звездочку. Внутри завязь мака разделена неполными перегородками, многосемян-ная. По мере созревания рыльца деревенеют и образуют дырочки, через которые и высыпаются семена.

Производным от паракарпной коробочки является стручок, состоящий из двух сросшихся плодолистиков, вдоль которых двурядно расположены семена; плод двугнездный вследствие возникновения вторичной перегородки между сросшимися краями плодолистиков. Подобный стручок характерен для большинства крестоцветных (Brassi-сасеае) и некоторых представителей маковых. Стручки обычно вскрываются снизу вверх. К ним относятся: стручок - более или менее узкий плод, стручочек - короткий и широкий (отношение длины к ширине 1: 3) и дробный, или членистый, стручок, распадающийся на членики, как у дикой редьки (Raphanus raphanistrum).

К невскрывающимся паракарпным коробочкам (орешек) принадлежат плоды дымянки (Fumaria vaillantii).

Особым типом паракарпных плодов, относящихся к той же категории, является зерновка злаков. Это односемянный, сухой, нераскрывающийся плод, возникший из верхней завязи, заключенный в тонкий околоплодник. Из верхней паракарпной коробочки, кроме того, произошли и сочные плоды - паракарпная ягода каперцев (Capparis spinosa).

Из нижних паракарпных плодов широко распространена семянка сложноцветных (Asteraceae), образовавшаяся из двух плодолистиков. Здесь имеется сухой, кожистый околоплодник, не сросшийся с единственным семенем плода. На верхнем конце семянки нередко имеется хохолок, служащий для переноса плода по воздуху.

Из нижней паракарпной завязи возникла и паракарпная ягода, примером которой является плод брионии (Bryonia).

От паракарпной ягоды следует отличать тыквину - многосемянный плод с более или менее твердым нижним слоем, с сочным внутриплодником и мясистым межплодником (тыква, дыня, арбуз, огурец и др.). Паракарпные сочные плоды крыжовника и смородины образованы клетками наружного слоя интегументов семяпочки. Семена распространяются при помощи"птиц, поедающих их; всхожесть семян прошедших через пищеварительный тракт, увеличивается.

Лизикарпные плоды

В природе лизикарпные плоды распространены гораздо реже, чем паракарпные.

Верхняя лизикарпная коробочка свойственна семействам первоцветных (Primulaceae) и гвоздичных (Caryophyllaceae). Для них характерно вскрытие плода с помощью растрескивания зубчиков: при этом число зубчиков либо соответствует числу плодолистиков, либо удваивается вследствие расщепления их верхушек.

Существует также верхняя лизикарпная семянка, встречающаяся у представителей семейства маревых (Chenopodiaceae), и верхний лизи-карпный орешек - у видов семейства Plumbaginaceae.

Представленный материал по изучению плодов покрытосеменных растений отчетливо показал, как отдельные признаки или ряды признаков сходно проявляются в самых различных систематических группах (семействах, родах, видах). Благодаря эволюционному процессу происходят изменения в структуре цветка и плода - появляются верхняя и нижняя завязи, плоды, раскрывающиеся и нераскрывающиеся, много-семянные и односемянные, сухие и сочные и т. д.

Дальнейшее разнообразие в пределах каждого из четырех типов плодов зависит от числа плодолистиков, образующих гинецей, а также от характера этого гинецея, иначе говоря, от того, является ли он апокарпным - свободноплодниковым или синкарпным - сростноплод-никовым.

К сожалению, исследователи, оперирующие в этой области огромным растительным материалом, не используют и даже не упоминают закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, сформулированный нашим выдающимся ботаником, генетиком и эволюционистом Н. И. Вавиловым. Между тем этот закон сильнее всего мог бы укрепить и обосновать выдвинутую ими систему классификации плодов покрытосеменных растений.

Раскрывающиеся плоды. I тип. Коробчатые плоды. Плоды имеют околоплодник обычно сухой и кожистый, в зрелом состоянии в известных частях раскрывающийся.

Эта сборная группа, в свою очередь, подразделяется на листовку, боб, собственно коробочку и стручок.

Листовка (folliculus) образуется из одного только плодолистика апокарпного типа. Совокупность листовок такого многочисленного гинецея называется многолистовкой.

Листовка представляет собой обычно сухой, одногнездный и много-семянный плод, раскрывающийся при созревании продольной трещиной от вершины к основанию по брюшному шву. Реже листовка вследствие редукции становится односемянной.

Боб (legum) образуется также из одного плодолистика, но происходит обычно из одночленного гинецея. В типичном случае боб представляет собой одногнездный и многосемянный плод, растрескивающийся продольно по двум швам - брюшному и спинному. Свойствен семейству бобовых.

Коробочка (capsula) образуется из нескольких, реже только из двух плодолистиков, сросшихся краями, и представляет собой обычно сухой одногнездный или многогнездный плод, который раскрывается при созревании самыми разнообразными способами.

Чаще раскрывание коробочки происходит посредством продольных трещин, которые образуются, начиная сверху. Если растрескивание ограничивается только верхней частью коробочки, то мы имеем случай раскрывания ее при растрескивании зубчиков, например у Silene, Cerastium и др. При этом число зубцов может соответствовать числу плодолистиков или быть вдвое большим. Способ раскрывания коробочек зубчиками наблюдается только у одногнездных коробочек.

Растрескиваются коробочки створками, когда продольные трещины образуются сверху донизу. Тут мы имеем три* различных случая: 1) разъединяются отдельные плодолистики: у одногнездных коробочек как бы расклеиваются сросшиеся плодолистики, а у многогнездных коробочек происходит растрескивание по перегородкам; 2) плодолистики разрываются вдоль срединной линии, следовательно, у многогнездных коробочек против каждого из гнезд; 3) створки отламываются вдоль и отделяются от перегородок.

К другим способам раскрывания коробочек относится вскрытие ее боковыми щелями (при этом вершина и основание коробочки остаются соединенными), дырочками (когда образуются в околоплоднике небольшие отверстия) и с помощью крышечки (она получается от растрескивания коробочки поперечной кольцевой трещиной). Наконец, в сравнительно редких случаях коробочка при созревании превращается в дробный плод, который распадается на отдельные растрескивающиеся гнезда.

Стручок (siliqua) образуется из двух сросшихся краями плодо- листиков, вдоль которых сидят двурядно семена. Как правило, стручок двугнездный, разделен ложной продольной перегородкой.

Зрелый стручок растрескивается продольно по двум швам обычно снизу вверх, причем обе створки отпадают от перегородки, прикрепленной к плодоножке. Семена остаются на краях перегородки. Плод стручок свойствен семейству Brassicaceae.

Видоизменением стручка является стручочек, у которого длина превышает ширину не более чем в 3 раза (Capsella bursa pastoris, Came-lina, Thlaspi, Lepidium и др.).

Далее стручок, подобно бобу, бывает нерастрескивающимся вследствие образования в нем поперечных перегородок, которые развиваются между отдельными семенами, например у Raphanus raphanistrum. Такие членистые стручки при созревании распадаются на отдельные нераскрывающиеся членики. Иногда в членистом стручке число члеников доходит до двух, причем один из члеников остается бесплодным.

Тут мы имеем переход от коробчатого типа плодов к ореховидному, что наблюдается, например, у односемянного плода Bunias. Через редукцию же обыкновенного стручочка вследствие недоразвития в нем продольной перегородки, а также развития только одного семени получился одногнездный и односемянный плод Neslea.

Нераскрывающиеся плоды. II тип . Ореховидные плоды. Плоды обычно односемянные, нераскрывающиеся, имеют околоплодник сухой, деревянистый или кожистый, иногда приросший к семени. Эта группа плодов по степени твердости околоплодника и по отношению его к заключенному в нем семени подразделяется на собственно орех, семянку и зерновку.

Орех (nux) представляет собой обычно односемянный плод с жестким, деревянистым и хрупким околоплодником, в котором семя лежит свободно.

Многоорешек состоит из многих отдельных орешков и возникает из свободноплодникового апокарпного гинецея. Иногда орех встречается в виде дробного плода, который распадается при созревании на столько отдельных замкнутых орешков, сколько плодолистиков входило в состав синкарпного гинецея, или вдвое больше.

Часто по консистенции околоплодника нельзя установить резкой границы между орехом и семянкой, такие плоды принято называть ореховидной семянкой.

Семянка (achenium) - односемянный плод с менее твердым кожистым околоплодником, в котором семя лежит свободно.

Многосемянка состоит из многих отдельных семянок и образуется аналогично многоорешку из свободноплодникового апокарпного гинецея.

Из сростноплодникового же синкарпного гинецея возникает дробная семянка.

Зерновка (caryopsis) - односемянный плод с тонким околоплодником, плотно сросшимся с семенем, например злаки (Роасеае).

III тип. Ягодообразные плоды . Плоды с мясистым, сочным нерас-крывающимся околоплодником (межплодник, внутриплодник, а иногда семяносцы, семяножки и даже кожура семени сочные). Семян обычно несколько или много. Среди сорных растений к ягодам относятся плоды паслена (Solanum nigrum).

IV тип. Костянковидные плоды. Плоды с мясистым сочным межплодником и деревянистым внутриплодником, который образует косточку, заключающую в себе семена.

Соплодия развиваются из совокупности нескольких или многих плодов, из которых каждый в отдельности произошел из одного цветка, а все вместе из целого"соцветия. Часто сборные плоды, срастаясь между собой, кажутся одним целым плодом.

Помимо основных свойств, например способности плодов растрескиваться при созревании самыми различными способами или оставаться закрытыми, а также иметь сухой или сочный околоплодник, плоды отличаются множеством других признаков, при помощи которых идет распознавание плодов тех или других растений.

Часто при плоде сохраняется плодоножка, а иногда и другие части самого цветка, например чашечка, цветоложе и пр., которые участвуют в образовании плода. У некоторых видов из семейства бобовых венчик, засыхая, сохраняется при плоде и служит летательным аппаратом,

У других видов из семейства сложноцветных чашечка остается при плоде в виде чешуйчатой коронки, щетинок, хохолка волосков и т. п.

Придатки плодов, состоящие из волосков, называются летучками . Плоды, снабженные перепончатой окраиной, называют крылатками. Наконец, плод весь или только при основании может быть окружен сросшимися прицветниками, образующими плюску. Все эти, а также и другие подобные особенности облегчают определение принадлежности плодов к различным семействам и даже определение различных видов одного и того же семейства.

К наружным особенностям относится также форма плодов, которая еще более разнообразна, чем у семян. Плоды бывают шаровидные, пирамидальные, плоские и т. п.

Не менее важным систематическим признаком является место прикрепления плодов. Это место, где произошло отделение или отчленение плода, иначе называют плодовым рубчиком. Форма, очертание и окраска плодового рубчика иногда помогают разобраться в самых мелких систематических единицах. Место, где помещается плодовый рубчик, принимается за основание, противоположный конец - за вершину, или верхушку, плода. Далее плоды отличаются еще и по характеру прикрепления и расположения на материнском растении. Так, бывают плоды верхушечные, боковые, прямостоячие, висячие, отклоненные и т. п.

Поверхность плодов, кроме тех различий, которые свойственны семенам, отличается еще большими всевозможными накожными образованиями, такими, как волоски, иглы, шипики, колючки, крючочки и т. п. Они имеют разное происхождение и образуются из различных слоев околоплодника.

Окраска плодов, как и окраска семян, относится к менее важным систематическим признакам. Однако при характеристике плодов игнорировать этот признак не следует,

В семействе около 90 родов и не менее 2500 видов, широко распространенных в тропических, субтропических и умеренных областях, главным образом в Центральной и Южной Америке.

Представители семейства - травы, кустарники или небольшие деревья с очередными (иногда в области соцветия супротивными), простыми листьями. Цветки обычно в пазушных верхоцветных соцветиях, обоеполые, актиноморфные или реже слегка зигоморфные. Чашечка обычно 5-лопастная или 5-раздельная, остающаяся, часто при плодах увеличенная. Венчик от колесовидного до трубчатого, 5-лопастный, редко двугубый. Тычинок обычно 5 или в зигоморфных цветках меньше (4-2); пыльники вскрываются продольно или верхушечными порами. Нектарный диск обычно развит. Гинецей обычно из 2 плодолистиков, редко из 5 плодолистиков, обычно с верхушечным простым столбиком с двулопастным рыльцем; завязь обычно двугнездная (иногда ложно-3 или 5-гнездная) или редко 5-гнездная, обычно с многочисленными семязачатками. Плод - ягода или септицидная коробочка, редко плод распадающийся (рис. 218). Семена с эндоспермом.

Цветки пасленовых опыляются различными насекомыми, а в тропических странах также птицами, а иногда даже млекопитающими.

Семейство пасленовых подразделяют на 2 подсемейства - нолановые (Nolanoideae) и собственно пасленовые (Solanoideae). Первое нередко рассматривают как самостоятельное семейство нолановые (Nolanaceae). Подсемейство нолановых относительно более примитивно, чем пасленовые. Оно включает 2 близких рода - нолана (Nolana, около 75 видов, распространенных от Перу до Патагонии и на Галапагосских островах) и алона (Alona, 5-6 видов в Чили). Это травы или маленькие кустарнички с очередными, цельными, более или менее суккулентными листьями, произрастающие главным образом вдоль морских побережий. Гинецей у них из 5 плодолистиков.

Все остальные роды семейства пасленовых входят в обширное подсемейство пасленовых. Оно, в свою очередь, подразделяется на 5 триб. Самой примитивной трибой считается триба никандровые (Nicandreae), состоящая из одного монотипного рода никандра (Nicandra), обитающего в Перу и Боливии. Это однолетняя трава с грубыми ребристыми жестко опушенными стеблями, зубчатыми или лопастными листьями, одиночными цветками, 3-5-гнездной завязью и довольно многосемянной ягодой, заключенной в сильно разрастающуюся при плодах чашечку. Никандра физалисовидная (N. physalodes) широко распространилась как сорное растение во многих районах нашей страны на бахчах, виноградниках, по огородам и у дорог, проникнув на Кавказ, в оазисы Средней Азии и на Дальний Восток. Изредка ее разводят с лекарственными целями и как декоративное растение. У никандры имеется интересное приспособление против самоопыления. В эфемерных цветках этого растения рыльце увядает уже в течение часа после опыления и столбик опадает.

Самой большой трибой семейства пасленовых является триба собственно пасленовых (Solaneae), куда входит несколько десятков родов. Завязь у них 2-гнездная, редко многогнездная (например, у томата). Триба, в свою очередь, подразделяется на несколько подтриб, из которых самая примитивная - подтриба дерезовых. Сюда входят деревья, кустарники или травы. Наиболее известный и самый крупный род дереза (Lycium) заключает около 100 видов листопадных или вечнозеленых прямостоячих или вьющихся, обычно колючих кустарников, распространенных в тропических, субтропических и отчасти умеренных областях, главным образом в Южной Америке. В нашей стране 7 видов в пустынях, полупустынях и степях на юго-востоке европейской части, на Кавказе и в Средней Азии. Некоторые виды разводят для изгородей и как декоративные.

К подтрибе дерезовых относится и такой широко известный род, как красавка, или атропа (Atropa), состоящий из 4 видов, распространенных от Европы и Средиземноморья до Индии. Наиболее известна красавка обыкновенная, или белладонна (A. bella-donna, табл. 56), - многолетнее травянистое растение с высоким стеблем, цветками большей частью с буро-фиолетовым или грязно-пурпуровым (иногда желтым) венчиком и многосемянной черной (иногда желтой) блестящей ягодой. Белладонна - ценное лекарственное растение, введенное в культуру. Все части растения содержат алкалоиды (атропин, гиосциамин и др.) и ядовиты. Привлекательные на вид ягоды красавки иногда являются причиной отравления детей.

В трибе пасленовых отдельную подтрибу составляют также роды скополия (Scopolia) и белена (Hyoscyamus). Крупные многолетние травы с утолщенным корневищем. Из 6 видов скополии, распространенных от Средней и Южной Европы до Индии, Тибета и Японии, в нашей стране в дикорастущем состоянии обитает лишь один вид - скополия карниолийская (S. carniolica) в широколиственных лесах на западе европейской части и на Кавказе. Во всех частях, но главным образом в корневище и корнях содержит алкалоиды гиосциамин и скополамин. Другие виды - скополия светло-желтая (S. lurida), обитающая в Гималаях, и скополия тангутская (S. tangutica), произрастающая в Тибете, содержат, кроме того, алкалоид атропин. Все 3 вида возделывают как ценные лекарственные растения.

В роде белена (Hyoscyamus) около 20 видов, произрастающих на Канарских островах, в Европе, Северной Африке (до центральной части), Западной и Средней Азии. В СССР - 8 видов, из которых наибольшее значение имеет белена черная (Н. niger), которую в европейской части СССР заготавливают как лекарственное сырье. Введена в культуру. Белена содержит алкалоиды гиосциамин, скополамин, атропин и некоторые другие. Семена этой белены по форме и цвету сходны с семенами мака и в примеси к нему вызывают отравление. Опыление у белены перекрестное. Размеры ее грязно-желтых, воронковидных венчиков, обладающих фиолетовыми пятнами, указывающими дорогу к нектару, как раз соответствуют размерам более крупных шмелей. Перекрестное опыление обеспечивается тем, что рыльце расположено выше пыльников.

Подтриба пасленовых занимает центральное положение в одноименной трибе семейства. Здесь нужно прежде всего упомянуть довольно большой род физалис (Physalis), около 100 видов которого широко распространены в тропических, субтропических и отчасти умеренных областях, преимущественно в тропической Америке. Физалисы характеризуются очень крупной пузыревидно вздутой при плодах, красной или оранжевой чашечкой. У физалиса обыкновенного (P. alkekengi) чашечка при плодах особенно велика и ярка, поэтому это растение пользуется большой популярностью как декоративное. Плоды некоторых видов, как физалиса обыкновенного и физалиса перуанского (P. peruviana), вполне съедобны и отличаются своеобразным и приятным вкусом.

К трибе пасленовых относится также и такое общеизвестное культурное растение, как овощной перец (Capsicum annuum). В ботанической литературе число видов рода капсикум колеблется от 20 до 50. К сожалению, систематика этого рода находится в таком хаотическом состоянии, что число его видов невозможно определить. Виды капсикума (в литературе обычно называемого «овощным перцем», хотя далеко не все его виды овощные растения) дико произрастают в Центральной и Южной Америке и на Галапагосских островах, а также на полуострове Флорида. Это небольшие кустарники, полукустарники или многолетние травы (в культуре обычно используемые как однолетние) с многосемянными красными, оранжевыми или желтыми, иногда беловатыми или коричневатыми плодами различной формы. В тропических странах широко культивируют несколько видов капсикума, из которых обыкновенный овощной перец, или паприка (C. annuum), выращивают как однолетнее растение в странах с умеренным и субтропическим климатом; в нашей стране - на Украине, в Молдавии, на Кавказе и в Средней Азии. Его исходная дикорастущая многолетняя разновидность распространена на полуострове Флорида, в Вест-Индии, Мексике, Центральной Америке и Колумбии. Острота вкуса плодов рода капсикум зависит от фенольного летучего вещества капсаицина. Особенно высоким является содержание капсаицина в плодах капсикума кустарникового (С. frutescens), точное место происхождения которого остается неизвестным. Приправа, получаемая из плодов этого вида, известна под названием соуса табаско. Капсикум кустарниковый возделывают в Центральной Америке, Мексике и в южных областях США. Плоды видов рода капсикум широко использовали в Америке еще ацтеки, которые повседневно сдабривали пищу мелко истолченными сухими плодами. Колумб после первого же путешествия привез капсикум из Вест-Индии. В России первое упоминание об овощном перце содержится в рукописи «Благопрохладный цветок, или Травник» (1616).

Но, безусловно, самым важным для человека является самый большой в семействе род паслен (Solanum), насчитывающий около 1700 видов, т. е. больше половины видового состава всего семейства. Он широко распространен в тропических, субтропических и умеренных областях обоих полушарий, но главным образом в Южной Америке. Это многолетние, реже однолетние травы, полукустарники с прямостоячими или вьющимися стеблями, иногда небольшие деревья. Плод - 2-гнездная многосемянная ягода. В нашей стране около 20 дикорастущих видов паслена. В их числе паслен сладко-горький (S. dulcamara) - лазящий полукустарник, большей частью с лиловыми цветками и ярко-красными ягодами. Встречается почти по всей европейской части и на юге Западной Сибири. Другой, еще более распространенный у нас вид, - это паслен черный (S. nigrum) - однолетник с белыми цветками и черными (редко зелеными) ягодами, который растет как сорняк в огородах и садах и на сорных местах. Оба вида содержат алкалоид соланин и поэтому ядовиты и вызывают отравление у человека и домашних животных. К роду паслен относится ряд важнейших для человека культурных растений. Первое место среди них занимает картофель (от немецкого слова Kartoffel). В культуре известно в основном 2 близких вида - картофель андийский (S. andigena), издавна возделываемый на территории Колумбии, Эквадора, Перу, Боливии и Северо-Западной Аргентины, и наш обыкновенный картофель клубненосный (S. tuberosum), называемый также чилийским. Родина его - Средний Чили и прилегающие острова (включая остров Чилоэ). Этот вид получил очень широкое распространение в странах с умеренным климатом. Местное население горных районов Южной Америки выращивает также и некоторые другие виды. Все виды картофеля относятся к секции туберариум (Tuberarium) рода паслен, насчитывающей вместе с дикими клубненосными видами около 200 видов, произрастающих преимущественно в Южной и Центральной Америке. Культурные виды картофеля размножаются клубнями (в селекционной работе также семенами). Введение картофеля в культуру (сначала путем эксплуатации диких зарослей) началось примерно 14 тыс. лет назад индейцами Южной Америки. В Европу (Испанию) картофель впервые был ввезен около 1565 г., откуда распространился по другим странам. В Россию картофель впервые попал в XVII в., но начало широкой культуре картофеля положил указ Сената в 1765 г. и завоз из-за границы партии семенного картофеля, разосланного по стране.

Интересен процесс опыления у картофеля. Пять его тычинок, сложенных вместе в конус, плотно прилегают к торчащему выше их столбику, головчатое рыльце которого несколько наклонено вниз. Пыльники при сотрясении высыпают небольшое количество пыльцы. При посещении цветка насекомые сначала задевают наклоненное вниз рыльце, и если на них уже была пыльца от другого цветка, то опыляют его. Но так как цветки картофеля посещают лишь сравнительно немногие насекомые, то обычно происходит самоопыление. Самоопыление это совершается благодаря тому, что рыльце выпрямляется и становится как раз на ту линию, по которой опадает пыльца.

Другим очень важным культурным представителем рода паслен является баклажан, или бадриджан (S. melongena). Это многолетнее травянистое растение с высоким стеблем, крупными листьями, фиолетовыми цветками и более или менее округлыми, грушевидными или цилиндрическими плодами. Плоды желтые, с коричневыми полосами, белые, зеленые или фиолетовые. Плоды баклажана жарят, тушат, маринуют, из них готовят баклажанную икру, соте и пр. В диком виде баклажан произрастает в Индии и Бирме. Баклажан впервые был введен в культуру в Индии, откуда его культура распространилась в другие страны, в частности в Китай. Еще за 500 лет до нашей эры в Китае культивировалась мелкоплодная форма баклажана.

Из культивируемых пасленов следует упомянуть еще наранхиллу (naranjilla), или лало (Solanum quitoense), «золотой плод Анд». Специалисты считают, что наранхилла имеет большую будущность, хотя в настоящее время мало кто знает об этом замечательном растении за пределами Колумбии и Эквадора. Это исключительно вкусный десертный плод, который используют также для приготовления желе, джема и других целей. Свежевыжатый сок этих плодов используют в Эквадоре и Колумбии для приготовления «сорбета» (sorbete) - зеленого, пенящегося напитка с привлекательным кисло-сладким вкусом ананаса и клубники. В Панаме, Гватемале и Коста-Рике, где это растение было интродуцировано, свежий сок превращают в замороженный концентрат. Растение представляет собой кустарник высотой 1-2 м, с опушенными листьями и округлыми, желто-оранжевыми плодами, покрытыми легко удаляемыми белыми волосками. В благоприятных условиях растение плодоносит в течение всего года.

Среди видов обширного рода паслен есть целый ряд других культурных представителей.

К роду паслен очень близко стоит и многими ботаниками объединяется с ним томат, или помидор (Lycopersicon esculentum), культивируемый во множестве сортов во всех частях света. В роде томат около 7 видов, обитающих на Тихоокеанском побережье Южной Америки (Колумбия, Эквадор, Перу и Чили) и на Галапагосских островах. На местном языке пауатль это растение называется томати (tomati), но при его интродукции в XVI в. в Испанию, Португалию его стали называть «золотым яблоком» (pomo d’oro - отсюда «помидор»).

В обширную трибу пасленовых, но в качестве отдельной подтрибы входят южноамериканский род цифомандра (Cyphomandra) и средиземноморско-азиатский род мандрагора (Mandragora). В роде мандрагора около 6 видов, распространенных от Пиренейского полуострова до Восточных Гималаев и Тибета. Большинство видов мандрагоры представляют собой многолетние травы, почти всегда бесстебельные, с очень крупными листьями в розетке, достигающей в диаметре 1-2 м и более. Мясистые, богатые крахмалом корни мандрагор обладают своеобразным ветвлением: подчас корень дает два вертикальных отростка и несколько напоминает фигуру человека. Из-за этой своей особенности мандрагора с древнейших времен овеяна легендами, приписывающими ей магическую силу. Кроме того, она содержит алкалоид гиосциамин и в средние века считалась одним из ценнейших лекарственных снадобий.

В Западном Копетдаге, в Туркменской ССР, был открыт новый вид - мандрагора туркменская (М. turcomanica). Здесь вегетация этого растения начинается с осени, с началом сезона дождей, когда оно развивает розетку крупных листьев. Цветение в условиях теплых зим Западного Копетдага происходит в начале ноября и продолжается до середины апреля. Опыляются цветки различными насекомыми. Созревание плодов наблюдается с мая до конца июня. С наступлением жаркого сухого периода растение как бы замирает и сбрасывает засохшие листья. Зрелые плоды мандрагоры туркменской крупные (диаметром до 5-6 см), оранжевые, ароматные и вполне съедобные.

В отличие от бесстебельных средиземноморских видов мандрагоры гималайско-тибетская мандрагора стеблевая (М. caulescens) имеет развитый стебель и более мелкие листья. В то же время ближайший родственный ей вид - мандрагора тибетская (М. tibetica) - представляет собой мелкое плотнорозеточное растение. Как можно предположить, в данном случае приспособительная эволюция шла по пути фиксации ювенильной фазы вегетативной сферы.

Далее в системе подсемейства пасленовых следует небольшая триба дурмановых (Datureae), характеризующаяся тем, что в результате развития двух ложных перегородок, разделяющих каждую из двух плацент первоначально двугнездной завязи, завязь становится как бы четырехгнездной. Плод у дурмановых - коробочка или ягода. Наиболее известным представителем этой трибы является род дурман (Datura), насчитывающий около 10 видов многолетних или однолетних трав, обитающих в тропических и тепло-умеренных странах, главным образом в тропической Америке. Цветки у видов дурмана крупные, с белым воронковидным венчиком длиной от 6 до 20 см и более. Все они отличаются крупными длиннотрубчатыми цветками с дурманящим запахом и опыляются преимущественно длиннохоботковыми ночными бабочками, которые отовсюду летят на запах дурмана, пренебрегая другими растениями. В процессе эволюции удлинение трубки венчика у многих представителей рода шло параллельно с увеличением длины хоботка некоторых бабочек бражников (Sphingidae). В результате возникли виды дурмана, которые могут опыляться лишь определенными видами бражников, попадая в полную от них зависимость. Плоды дурманов - оригинальные шиповатые коробочки, раскрывающиеся четырьмя створками. Эти ядовитые растения содержат ряд алкалоидов и находят применение в фармакопее, а как анестезирующие были известны еще древним перуанцам. Местами виды дурмана культивируют в качестве декоративных. У нас в стране наиболее широко известен однолетний дурман обыкновенный, или вонючий (D. stramonium), встречающийся как рудеральное растение на пустырях, огородах, у изгородей и строений почти по всей европейской части СССР. Возделывается как лекарственное растение на юге Украины и в Краснодарском крае. Все части растения содержат ядовитые алкалоиды (гиосциамин, скополамин, атропин и др.). В южных районах СССР культивируются дурман безвредный (D. innoxia) родом из Америки и дурман индийский (D. metel) родом из Юго-Западного Китая, незрелые плоды которых содержат скополамин.

К дурману очень близок и нередко объединяется с ним южноамериканский род бругмансия (Brugmansia, табл. 56), состоящий из 5 видов кустарников или небольших деревьев с очень крупными длиной до 30 см кожистыми листьями. Огромные яркие трубчатые цветки, висящие на длинных цветоножках, утром раскрываются, а днем, в жару, снова захлопываются, что в полной мере используют для себя виды дрозофилы. Мушки собираются в венчике сразу после его раскрывания. Несмотря на то, что дрозофилы находятся в цветке поблизости от пыльников, они, по-видимому, участия в опылении не принимают. По истечении нескольких дней венчик цветка, населенного мушками, опадает и вместе с ним падают на землю подросшие личинки дрозофил, продолжая питаться оставшейся в венчике пыльцой. Вероятно, плодовые мушки завершают свой жизненный цикл вместе с цветком приютившей их особи. Г. Карсон, который наблюдал определенные виды дрозофил, поселяющиеся в цветках бругмансии белоснежной (В. candida), считает, что эти виды плодовой мушки могут существовать только в сожительстве с бругмансией. Опыляются цветки более крупными насекомыми, способными проникать в цветок снизу вверх. Удлиненные мягкие или несколько деревянистые нераскрывающиеся плоды бругмансии содержат крупные клиновидные семена. В качестве декоративного растения широко известен «древовидный дурман», представляющий собой гибрид между бругмансией белоснежной и бругмансией древесной (В. arborea, табл. 56).

Из других представителей трибы следует отметить чрезвычайно интересный род соландра (Solandra), около 10 видов которого распространены в тропической Америке. Большинство соландр представляет собой длинно- и толстостебельные лианы, обитающие в тропических горных лесах и обвивающие крупные деревья. Взбираясь по их стволам на большую высоту, лиана распластывает на верхушке кроны дерева простые цельнокрайние кожистые листья и подставляет солнцу крупные красивые, слегка зигоморфные колокольчатые цветки на толстых цветоножках. Многосемянные ягоды растений, свободно охваченные разросшейся яркой чашечкой, хорошо заметны сверху на поверхности кроны дерева-хозяина и поэтому охотно поедаются птицами, которые и разносят на дальние расстояния их почковидные мелкие семена.

Некоторые особи соландры в преклонном: возрасте почти или совершенно теряют связь с почвой, продолжая функционировать как полуэпифиты или как настоящие эпифиты. Наиболее красиво цветущие виды рода культивируют в тропических садах и оранжереях как декоративные. Особенно популярна соландра крупноцветковая (S. grandiflora), оплетающая живым ковром заборы и стены домов.

Интересно, что опыление некоторых представителей трибы дурмановых осуществляется не только различными насекомыми, но также и летучими мышами. Это прослежено для рода трианея (Trianaea), 3 вида которого распространены в горных лесах Северных Анд. У этих растений довольно крупные цветки располагаются на концах длинных висячих ветвей. и выделяют обильный нектар. Цветки раскрываются вечером, испуская резкий неприятный запах, привлекающий летучих мышей.

Триба цестровых (Cestreae) получила наименование по наиболее заметному роду цеструм (Cestrum, табл. 56), объединяющему около 150 видов, обитающих в тропических и субтропических областях Америки. Это кустарники или небольшие деревья с цельными, большей частью узкими, часто опушенными листьями. Их цветки, собранные в верхушечные или пазушные соцветия с маленькой чашечкой и длинным воронковидным или трубчатым венчиком, открываются в основном по ночам, издавая сильный запах. Особенно отличается этим цеструм ночной (С. nocturnum), названный у себя на родине «ночным жасмином». Этот кустарник, повсеместно выращиваемый в тропических садах, образует огромное количество мелких зеленовато-белых до кремовых цветков, которые по ночам испускают очень приятный и сильный аромат, привлекая к себе ночных насекомых-опылителей. Л. Оверланд (1960), изучая механизм открывания и закрывания цветков «ночного жасмина», пришел к выводу, что вещества, обусловливающие их сильный ночной запах, локализованы в паренхимных клетках верхушки лепестка. Возникновение запаха является результатом не наступления темноты, как можно было бы предполагать, а следствием внутреннего ритма растения, не зависящего от внешних условий. Открывание и закрывание молодых цветков в течение суток синхронизируется с циклом появления и исчезновения запаха: широко открытые (по ночам) цветки пахнут, закрытые (днем) - не пахнут. Со старением цветка цикличность постепенно сбивается; совсем же старые, уже оплодотворенные цветки и не пахнут, и не закрываются. Некоторые виды цеструма, как цеструм полевой (С. campestre), опыляются колибри. Плоды цеструмов - продолговатые ягоды.

К данной трибе принадлежит также и род табак, или никотиана (Nicotiana), насчитывающий 66 видов, из которых 45 обитают во вне-тропических частях Америки, а 21 вид приурочен к Австралии и Полинезии.

Это в основном однолетние травы, изредка многолетние травянистые растения, но встречаются также кустарники. Цветки с трубчатым воронковидным или колокольчатым крупным венчиком. В опылении табака в Америке участвуют колибри. Плод - яйцевидная, 2-4-створчатая коробочка, наполненная многочисленными мелкими сетчато-точечными семенами. Растения с тяжелым неприятным запахом. Многие виды рода содержат никотин и другие токсичные алкалоиды. Во всех странах, где обитают дикорастущие табаки, неоднократно наблюдались случаи отравления их листьями и молодыми побегами домашних животных.

В культуре наиболее известны табак настоящий (N. tabacum) и табак махорка (N. rustica). Листья махорки используют не только для курения, но они также являются основным сырьем для получения лимонной кислоты, никотина и никотиновых медицинских препаратов - никотиновой кислоты (витамин РР), никотин-сульфата, который эффективно применяют для борьбы с сельскохозяйственными вредителями. Табак выращивали в Америке задолго до открытия ее европейцами. В Европу табак завезли в конце XV и в первой половине XVI в. и сначала выращивали как декоративное и лекарственное растение.

К табакам близок род петуния (Petunia), представленный около 30 южноамериканскими видами; некоторые из них повсеместно культивируются как декоративные. У нас наиболее известна петуния гибридная (P. hybrida).

Крайне своеобразен относящийся к цестровым род маркея (Markea), 18 видов которого обитают по преимуществу в лесах тропической Америки - от бассейна реки Амазонки до Мексики. Некоторые виды маркеи представляют собой лианы с длинными изящными стеблями и простыми цельнокрайними листьями, собранными в пучки на концах веточек. Обвиваясь вокруг опоры, стебли маркеи вползают по деревьям все выше и выше, образуя в верхней части кроны дерева-хозяина терминальные соцветия с бархатистыми короткотрубчатыми актиноморфными, часто пурпурно-зелеными цветками. С. Фогель в 1958 г. проследил, что цветки некоторых видов маркеи, такие, как маркея дресслери (М. dressleri), закрыты в дневное время и открываются только по ночам, привлекая своим запахом местных лесных крыс, которые и являются основными опылителями этих растений. Другие виды рода ведут эпифитный образ жизни, что особенно характерно для маркеи курчавой (М. ulei). Этот мелкий кустарник с малозаметными невзрачными цветками встречается в густых зрелых лесах от Панамы до Перу. Его особи способны поселяться как в тенистой кроне дерева, так и на верху кроны, под открытым палящим солнцем. Тонкие воздушные корни эпифитных растений, покрытые рыхлой оболочкой, а также водопроницаемые молодые стебли и листья интенсивно впитывают в себя из воздуха и влагу, и кислород, и углекислый газ, и даже минеральные вещества, которые попадают в воздух вместе с мельчайшими частицами почвы. Эпифиты усиленно развиваются в сезоны дождей, накапливая в своих рыхлых тканях воду, которую используют затем в засушливое время года. Этими своеобразными сосудами влаги и питательных веществ испокон веков пользуются муравьи, устраивая внутри стеблей некоторых видов маркеи долгосрочные убежища. Симбиоз с муравьями выгоден и кустарнику, поскольку муравьи не только защищают свой живой дом от насекомых-вредителей и других внешних врагов, но также привносят на субстрат вместе с экскрементами питательные вещества для растения.

Наиболее подвинутой трибой семейства является триба сальпиглоссовых (Salpiglossideae). Растения, принадлежащие к ней, часто обладают зигоморфными цветками с 2-4 фертильными тычинками и септицидными раскрывающимися плодами типа коробочки с одревесневшей наружной эпидермой.

Одним из примечательных родов трибы является схизантус (Schizanthus) - эндемичный чилийский род, насчитывающий около 10 видов. От остальных пасленовых он отличается ясно выраженной двугубостыо крайне зигоморфного венчика. Из 5 тычинок только 2 фертильные, 2 превращены в стаминодии, а пятая очень редуцирована. Интересен механизм опыления цветков: две фертильные тычинки располагаются внутри губы, образованной двумя нижними лопастями венчика. Когда пчела или бабочка опускается на эту губу, пыльники энергично взрываются, выстреливая пыльцу в воздух. Некоторые из пыльцевых зерен обычно попадают на насекомое, которое переносит их к другому цветку. Некоторые виды этого рода издавна культивируют как декоративные. Особенно популярен схизантус перистый (S. pinnatus, рис. 219) - многолетнее железисто опушенное растение с ажурными листьями и многочисленными пестроокрашенными цветками, называемый «цветок-бабочка» или «орхидея бедняков». В культуре выведен целый ряд форм, отличающихся окраской лепестков.

Другой, заслуживающий внимания род сальпиглоссовых - брунфельсия (Brunfelsia) - состоит из 40 видов, произрастающих в тропической Америке. Это широко распространенные в тропической зоне декоративные деревья или кустарники, цветущие в сезон дождей и названные поэтому «дождевыми деревьями». Листья брунфельсии цельнокрайние, кожистые, расположенные чаще на концах веточек, иногда собранные в пучки. Цветки слегка зигоморфные, синие, пурпурные или белые, с 4 фертильными тычинками. С возрастом цветки меняют окраску, как у бурачниковых. Плоды большинства видов - сочные или кожистые ягоды, окруженные слегка разросшейся чашечкой и содержащие крупные призматические семена с мясистым эндоспермом. Некоторые из видов весьма декоративны.

Род сальпиглоссис (Salpiglossis), давший название трибе, в количестве 5 видов обитает в Южной Америке. Сальпиглоссис выемчатый (S. sinuata) встречается как декоративное в культуре.

Жизнь растений: в 6-ти томах. - М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 .

Плод есть то, что возникает из гинецея одного цветка вследствие оплодотворения или партенокарпии. (Н. Н. Каден )

Ho далеко не все типы плодов образуются из одного только гинецея . С возникновением нижней завязи и других форм специализации цветка различные части последнего принимают участие в образовании плода вместе с гинецеем. Поэтому, если определять плод как продукт развития гинецея, неизбежно должно сохраниться понятие «ложного» плода, понятие, которое отвергается современными карпологами и, в частности, в той же работе самим Каденом.

А.Л. Тахтаджян являлся сторонником широкого понимания плода, трактуя плод как результат видоизменения всего цветка , а не только его гинецея.

Ho даже такое широкое определение плода не включает в себя некоторые его типы, как например, мешочки осок, плоды некоторых маревых, плод райграса (видоизменённый колосок) и т. п.

Представляется более правильным следующее определение плода :

Плод - это видоизменённый вследствие оплодотворения или апомиксиса гинецей одного цветка вместе с прирастающими или сохраняющимися при гинецее другими органами цветка и соцветия.

Приняв такое определение плода, мы избежим понятия «ложных» плодов. Ho при этом в карпологическую классификацию должен быть введён признак участия в образовании плода придаточных органов , так как один и тот же вид плода может быть голый, с покрывалом, с оболочкой или обёрнутый.

По Кадену - Тахтаджяну плоды делятся по признаку взаимного срастания плодолистиков и характеру плацентации на следующие основные типы:

I. Апокарпии - плоды, происшедшие из нескольких свободных или одного плодолистика.

II. Ценокарпии - плоды, происшедшие из сросшихся плодолистиков. Они включают в себя три типа :
1. Синкарпии - двух- или многогнёздные плоды с центрально-угловой плацентой.
2. Паракарпии - одногнёздные плоды с постенной плацентой.
3. Лизикарпии - одногнёздные плоды с центральной плацентой.

Каден подразделяет каждый из этих типов на группы по числу плодолистиков.

К апокарпным плодам относятся много- и однолистовка ; различные типы боба , многоорешек и некоторые костянки .

Синкарпии включают синкарпную многолистовку ; двух- или многогнёздные коробочки , дробные орешкообразные плоды «карцерули» (Бурачниковые и Губоцветные); жёлудь и орех , а также синкарпные костянки и ягоды .

К паракарпиям относятся паракарпные коробочки (фиалки, ивовые, заразиховые); стручки крестоцветных, семянки сложноцветных, зерновки злаков и паракарпные костянки и ягоды .

Лизикарпные плоды относительно редки. Наиболее типичны коробочки первоцветных и гвоздичных; встречаются и лизикарпные костянки .

Кроме основного карпологического понятия «плод» , следует уточнить содержание и таких понятий, как плодик , мерикарпий и членик плода .

Под плодиком нужно понимать часть апокарпного плода, которая образуется из одного пестика.

Мерикарпий - это часть синкарпного плода (дробного), образованная одним плодолистиком или его продольной половиной.

Членик - это часть апокарпного (боб) или паракарпного (стручок) плода, распадающегося в плоскости, перпендикулярной продольной оси плодолистика.

В литературе, посвящённой распространению плодов и семян, различают иногда морфологическое и биологическое понимания плода , которые не всегда совпадают.

Такое разграничение понятий следует отбросить, как методологически ошибочное. Любой функционирующий орган имеет свою морфологическую природу, которая в основном соответствует биологическому значению органа для жизни организма. Поэтому понимание того или иного органа в смысле морфологическом и биологическом является искусственным. Ошибочное понятие «плод в биологическом смысле» возникло в связи с тем, что при рассеивании семян от материнского растения отделяются не только семена или плоды, но и другие части растений, так или иначе способствующие обсеменению. Таким образом, части растений, с помощью которых они (растения) размножаются и расселяются, не всегда являются семенами или плодами.

Образования, посредством которых осуществляется размножение и расселение растений, называются зачатками . Термин «зачаток» соответствует терминам «диаспора» или «диссеминула» , употребляемых в основном зарубежными авторами.

Зачатком может служить специализированная клетка, орган, часть органа или, наоборот, группа органов, морфологически обособленных. У низших и высших бессемянных растений зачатком чаще всего служит спора ; у голосемянных - семя или иногда шишка . Наиболее разнообразны зачатки покрытосемянных растений. По-своему происхождению зачатки могут быть вегетативными и генеративными .

Вегетативные зачатки покрытосемянных - это луковицы, клубни, участки корней или корневищ с почками возобновления и т. п.

Генеративными зачатками служат семена, плоды или соплодия.

Очень часто генеративный зачаток представляет собой довольно сложное образование. Так, например, у некоторых видов Губоцветных отваливается чашечка, заключающая 1-2 или 4 «орешка». У липы (Tilia ), как известно, опадает целое соплодие с крыловидным кроющим листом соцветия. Подобных примеров можно привести много.

Специального обсуждения заслуживает также содержание карпобиологии (или иначе - карпоэкологии ). В ботанической литературе принято понимать под карпобиологией экологию распространения зачатков, включая и морфологические приспособления к их разносу, иными словами, предметом изучения карпобиологии считают лишь процесс диссеминации , т. е. рассеивания семян (плодов) в пространстве. Ho такое понимание карпобиологии слишком узко и приводит к тому, что процесс диссеминации искусственно отрывается от ряда явлений, тесно с ним связанных.

Прежде всего распространение зачатков происходит не только в пространстве, но и во времени . Распространение зачатков во времени осуществляется благодаря длительности периода покоя семян и значительной их долговечности. Все эти явления лучше всего изучены у семян сорных растений. Исследования вскрыли замечательную зависимость между способом рассеивания зачатков и длительностью периода их прорастания.
Te зачатки, которые приспособлены к дальнему разносу (например, снабжены летучками), имеют короткий период покоя и характеризуются дружным прорастанием. И наоборот, зачатки, остающиеся вблизи материнского растения, обычно обладают длительным периодом покоя. Нередки случаи, когда такие морфологические и физиологические различия наблюдаются у зачатков одной и той же особи.

Эти явления становятся понятными, если учесть, что распространение зачатков во времени и в пространстве в одинаковой мере повышают конкурентные возможности вида .

Во-вторых, нередко можно наблюдать, что в самом процессе диссеминации осуществляется подготовка зачатков к прорастанию . Так, семена или косточки сочных плодов лучше прорастают после того, как пройдут через пищеварительный канал птицы или другого животного. Семена некоторых сорных растений, собранные из-под молотилки, прорастают гораздо энергичнее, чем семена того же вида, собранные с растений в поле.

У Мангровых, как известно, прорастание семян даже предшествует отделению зачатков от материнских растений.

Все эти факты приводят к заключению, что физиология прорастания семян тесно связана с процессом диссеминации и иногда является одной из его сторон .

В-третьих, интенсивность и характер рассеивания зачатков связаны с периодом их созревания и продолжительностью обсеменения . Так, созревание сочных плодов в конце лета и осенью имеет большое значение в связи с тем, что именно в этот период уменьшается количество насекомых и птицы переходят на растительную пищу. Растения-мирмекохоры, наоборот, плодоносят в конце весны или начале лета, т. е. как раз тогда, когда муравьи особенно активно собирают семена. Количество таких примеров можно значительно увеличить.

Таким образом, карпоэкология должна включать экологию созревания плодов и семян, их распространения, прохождение периода покоя и условия прорастания. Коротко говоря, предметом изучения карпобиологии должна быть биология семенного размножения в целом.

Что касается экологии распространения зачатков , то она включается в карпобиологию как один из её разделов.

Понятие «приспособление» принадлежит к числу наиболее употребительных понятий во всей биологической литературе, и чаще всего под приспособлением понимают то или иное целесообразное свойство (признак) организма . Однако вопрос о целесообразности различных приспособлений должен решаться особо для каждого конкретного случая. Относительность целесообразности организмов Дарвин не только проиллюстрировал на многих ярких примерах, но и разъяснил неизбежность этого факта: «Если бы органические существа и были вполне приспособлены к окружающим условиям в одно какое-нибудь время, они не могут остаться таковыми после того, как эти условия изменятся, если сами они не изменятся соответствующим образом» . Дарвин обращает наше внимание и на другую, не менее существенную сторону вопроса. Он указывает, что у организмов, несомненно прекрасно приспособленных к занимаемому им месту в природе, очень многие стороны организации не имеют прямого и непосредственного отношения к современным жизненным условиям. Добавим, что о целесообразности многих приспособлений мы не можем судить просто потому, что не знаем их биологического значения.

Как же мы должны расценивать приспособления к диссеминации : всегда ли они целесообразны?

В подавляющем большинстве работ слишком мало приводится данных о фактическом рассеивании зачатков с помощью тех или иных приспособлений. Чаще всего даются лишь априорные, умозрительные заключения о значении этих приспособлений по аналогии с другими сходными случаями.

Под приспособлениями к распространению плодов и семян будем понимать такие морфологические и физиологические признаки зачатков и всего растения, которые соответствуют данному способу диссеминации.

Попутно с понятием приспособлений необходимо коснуться ещё одного частного вопроса. В работах по общей карпологии нередко можно встретить выражение: «плоды, лишённые приспособлений к диссеминации» . Хотя такое представление и правомерно в морфологической карпологии, но следует учесть, что при широком понимании плода, плодов, лишённых приспособлений к диссеминации, окажется очень немного; остающиеся при гинецее различные части цветка и соцветия чаще всего и служат для распространения плодов или семян.

В то же время в карпобиологии нельзя ограничиваться изучением только лишь одних плодов, так как приспособления к диссеминации никогда не ограничиваются одними плодами и семенами. Эти приспособления охватывают все растение в целом, самые различные его органы и функции. Так, к моменту обсеменения у травянистых растений часто стебель удлиняется, становится упругим и поднимается кверху. В других случаях - наоборот: слабый стебель изгибается или вовсе ложится на землю. Становятся упругими и различным образом изгибаются цветоножки, видоизменяется чашечка и т. п. Большое значение для диссеминации имеет период созревания плодов и длительность обсеменения . Таким образом, к тому или иному способу диссеминации приспособлены не только зачатки, но и все растение в целом.

Основные специальные термины, обозначающие различные приспособления и способы рассеивания зачатков , связаны часто с греческим корнем «хорео» - "распространяюсь".

Растения, у которых распространение зачатков осуществляется без участия каких-либо посредников или агентов разноса, называют автохорными , а само явление - автохорией .

В противоположность автохорным различают аллохорные растения («аллос» - другой), у которых зачатки разносятся какими-либо агентами. Такими агентами разноса могут быть ветер, вода, животные и человек. Соответствующие этим агентам способы диссеминации называют анемохорией , гидрохорией , зоохорией и антропохорией .

Распространение зачатков животными или человеком может осуществляться различными путями, поэтому внутри категорий зоохории и антропохории выделяют более мелкие категории.

У многих растений разбрасывание зачатков происходит с помощью метательных приспособлений. Такие приспособления называют баллистическими («балло» - бросаю, мечу), а растения, обладающие ими, - баллистами .

В карпобиологической литературе очень часто можно встретить утверждение, что «самый простой» способ диссеминации - это опадение зачатков под влиянием силы тяжести (барохория ). Что понимают авторы под словами «самый простой» - трудно сказать: простоту морфологической структуры или филогенетическую примитивность барохории?
Представление о «простоте» барохории основано, по-видимому, на двух ошибочных положениях. Во-первых, на том, что будто бы существуют плоды, «лишённые приспособлений к диссеминации», куда и относят барохоров; и, во-вторых, на общепринятом мнении, что плоды с какими-либо придатками всегда совершеннее плодов, лишённых этих придатков.

Те формы барохории , которые известны у современных покрытосемянных, должны расцениваться в совокупности как совершенная категория автохории, и во всяком случае они не являются «наиболее простыми» в смысле филогенетическом.
Барохория чаще всего свойственна растениям с односемянными нераскрывающимися плодами, которые, безусловно, вторичнее раскрывающихся многосемянных плодов. Поэтому к барохорам относятся многие виды таких семейств, как маревые, гречишные, мареновые, злаки. Среди бобовых, например, барохория также наблюдается у более вторичных родов: донников, некоторых видов клеверов и эспарцета. Барохория очень часто (если не всегда) связана с гетерокарпией, следовательно, с анатомической и физиологической специализацией зачатков. Многие барохоры являются обитателями специфических растительных группировок: мангровых лесов, пустынь, посевов. В каждом из этих местообитаний барохория сочетается со своеобразными особенностями диссеминации: прорастание неопавших плодов у мангровых; ослизнение семян и синаптоспермия у пустынных барохоров; высокая плодовитость, длительная жизнеспособность семян и растянутый период их прорастания у сорняков.

Из всех форм автохории наиболее примитивной является, надо думать, автомеханохория . Сложная анатомическая структура околоплодника, которая обеспечивает разверзание плода и разбрасывание семян, биологически не оправдывается незначительным эффектом в смысле дальности рассеивания семян. Автомеханохория встречается относительно редко и свойственна преимущественно семействам, занимающим невысокое положение в системе: мотыльковым, гераниевым, кисличным, бальзаминовым. У более вторичных семейств - фиалковые, молочайные - механохория сочетается с мирмекохорией , которая играет здесь основную роль в распространении семян.

Самой специализированной формой автохории безусловно является геокарпия , при которой имеет место резкое уклонение от обычного для всех растений характера плодоношения. Образование подземных плодов, свойственное геокарпическим видам и формам, конечно, вторичное явление, возникшее как приспособление к своеобразным условиям пустынь и полупустынь. Базикарпические и амфикарпические виды представляют совершенно очевидные связующие звенья между растениями с наземными плодами и геокарпическими видами.
Геокарпия - наиболее специализированный способ диссеминации не только среди автохорных, но и вообще среди всех природных способов распространения зачатков.

Среди разнообразных и многочисленных баллистических приспособлений выделяем четыре типа: гвоздичных, губоцветных, зонтичных и сложноцветных.

Самый большой и несомненно наиболее примитивный из всех этих типов - тип гвоздичных, представленный разнообразными раскрывающимися многосемянными плодами . В смысле генетическом тип гвоздичных, конечно, является сборным, поэтому в пределах типа нужно отличать древних представителей от сравнительно молодых и прогрессивных.

Наиболее примитивным видом баллистического плода, не только в «типе гвоздичных», но и во всей категории баллистов, является сухая многосемянная многолистовка , например, у Trollius europaeus . Очень близка к ней трёхлистовка Aconitum и Delphinium . Вторичными в этом типе баллистов нужно признать коробочки колокольчиковых и орхидных с их своеобразным способом вскрывания, образовавшиеся из нижней завязи.

Баллисты «типа губоцветных» более подвинуты по сравнению с предыдущим типом, хотя бы уже потому, что зачатки здесь являются не семенами, а нераскрывающимися односемянными мерикарпиями и реже - плодиками ; кроме того, в рассеивании зачатков принимает участие чашечка . Простейшими представителями этого типа баллистов являются лапчатки, у которых плод - многоорешек , а чашечка не претерпевает какой-либо специализации. Вторичными следует считать те виды губоцветных, которые имеют зигоморфную чашечку, существенно изменяющуюся после цветения и в период плодоношения (Prunella , Scutellaria и другие).

По характеру баллистических приспособлений тип сложноцветных приближается к губоцветным. Более высокая специализация баллистов из сложноцветных проявляется в том, что у них вся корзинка функционирует как один многосемянный плод .

Наиболее своеобразным из всех баллистических приспособлений является карпофор зонтичных. Вислоплодник типа зонтичных крайне специализирован и представляет вторичное образование, так как происходит из нижней синкарпной костянки. Таким образом, самые примитивные баллистические приспособления среди покрытосемянных представлены в многолистовке типа купальницы, а наиболее вторичные - в вислоплоднике зонтичных и корзинке сложноцветных, функционирующей как единый многосемянный плод.

Баллистические приспособления , как и любые другие приспособления к диссеминации, возникали многократно на различных этапах эволюции покрытосемянных. Иными словами, различные типы баллистов характеризуются филогенетической разновозрастностью, Ho в большинстве случаев их можно квалифицировать как прогрессивную карпоэкологическую категорию. Следующие черты, присущие баллистам, приводят к такому заключению.

Во-первых, баллисты из числа семенных растений - только травы, следовательно, покрытосемянные.
Во-вторых, категория баллистов широко распространена в природе, особенно в степных фитоценозах, которые являются вторичными, по отношению к древесному типу растительности.
В-третьих, общей чертой всех баллистов является отсутствие или минимум новообразований, связанных с этим способом диссеминации.

Баллистические приспособления сводятся в основном к одревеснению стеблей и цветоносов, что вообще свойственно большинству плодоносящих растений; к изменению положения цветоножек или чашелистиков при плодах и т. п. Коротко говоря, приспособления баллистов отличаются простотой и «экономностью» структуры . Особенно чётко это выступает при сравнении баллистов со многими анемохорами, эпи- или эндозоохорами с их громоздкими летательными или цепкими придатками, с массивными сочными тканями.

Простота структуры во многих случаях несомненно первична и свидетельствует о примитивности этой структуры, но когда мы сталкиваемся с плодами явно вторичного типа, как у губоцветных, зонтичных, сложноцветных и т. п., простота приспособлений должна уже рассматриваться как результат упрощения. В этих случаях справедливо положение Тимирязева : «Разрешение этой же задачи простейшими путями должно быть признано за признак совершенства» . Этому требованию как раз и удовлетворяют баллисты: задача диссеминации разрешается у них «простейшими путями» в смысле простоты приспособлений.

Наконец, баллисты широко представлены в таких молодых семействах, как бурачниковые, губоцветные, норичниковые, первоцветные, зонтичные, колокольчиковые, сложноцветные. Анемохоры с пылеватыми семенами в семействах грушанковых, заразиховых, орхидных и других являются, в то же время чётко выраженными баллистами . Точно так же в семействах, где баллисты встречаются наряду с другими категориями, первые относятся к родам более прогрессивным.

В семействе мотыльковых баллисты известны среди астрагалов и остролодочников, плоды которых безусловно вторичнее обычных бобов, свойственных автомеханохорам .
Среди зонтичных в группе Hydrocotyloideae , которая всеми систематиками единодушно считается более примитивной, нет свободного карпофора . Таким образом, баллисты в семействе зонтичных также являются дериватными, более подвинутыми формами.

Легко доказать, что в семействе сложноцветных баллисты вторичнее анемохоров.

Имеются ряд фактов, свидетельствующих о редукции хохолка в некоторых эволюционных рядах Compositae . Ho редукция хохолка в этом семействе чаще всего приводит к баллистическому рассеиванию плодов. Кроме того, у сложноцветных-баллистов вся корзинка в целом приспособлена к диссеминации и представляет как бы единый плод, тогда как у анемохоров хохолок обеспечивает полёт лишь одной семянки.

Если соцветие сложноцветных, функционирующее как один цветок, служит важнейшим доводом в пользу прогрессивности семейства, то с таким же основанием соплодие, функционирующее как единый плод, является показателем высокой специализации .
Наконец, биологическое совершенство баллистов проявляется в том, что для них агентом диссеминации может служить любой фактор, способный раскачать стебель: ветер, животные, сельскохозяйственные орудия, различные виды транспорта или иногда пешеходы.

Зоохория у семенных растений представлена большим разнообразием приспособлений, чем анемохория . При этом филогенетическая разновозрастность различных форм зоохории выступает ещё более отчетливо.
Наиболее древним типом зачатков семенных растений являются семена с сочной семенной оболочкой. Об этом свидетельствуют зачатки цикадовых и гинкговых - древнейших представителей голосемянных. Как показали исследования, анатомическое строение семенной оболочки магнолии также носит отпечаток большой древности. Тип семенной оболочки магнолии русский ботаник К.К. Зажурило рассматривает как исходный не только для семейства Magnoliaceae, но и для всех покрытосемянных. Тот же автор установил большое сходство в анатомии семенных оболочек магнолии с цикадовыми и гинкговыми. Независимо от того, является ли это сходство гомологичным или только аналогичным, оно даёт основание предположить одинаковый способ распространения семян у названных растений.

Таким образом, эндозоохория должна расцениваться не только как наиболее древняя форма зоохории, но и как наиболее древний способ диссеминации семенных растений вообще.

Сопоставление данных палеоботаники и палеозоологии подсказывает, что первыми агентами распространения семян древних голосемянных и магнолиевых были древесные формы пресмыкающихся, иными словами, на заре эволюции покрытосемянных имела место лишь эндозаурохория .

Другим древним типом эндозоохорных зачатков, свойственных только покрытосеменным, является сочная листовка . Она имеется у лимонника, большинства аноновых, изредка встречается и у лютиковых.
Ho было бы грубой ошибкой утверждать, что эндозоохория вообще и, следовательно, любые эндозоохорные зачатки являются примитивными. Генетически различные типы сочных плодов, начиная от апокарпной костянки и кончая паракарпной ягодой, возникали многократно в ходе эволюции покрытосемянных в самых различных направлениях и на разных этапах их развития. Вот почему сочные плоды, не говоря об их морфологической природе, встречаются в семействах Berberidaceae , Rosaceae , Caprifoliaceae , Rhamnaceae , Rutaceae , Vitaceae , Ribesiaceae , Solanaceae , Vacciniaceae , Araliaceae , Liliaceae , Araceae и многих, многих других.

В современных генетических классификациях плодов различного типа сочные плоды рассматривают как дериваты сухих: апокарпная костянка происходит из листовки; синкарпные и паракарпные костянки и ягоды - из соответствующих типов коробочек. Анатомо-карпологические исследования К.К. Зажурило установили в околоплодниках сочных плодов рудиментарные структуры вскрывающих механизмов коробочек, которые и являются исходным типом плода для исследованных ягод и костянок. По данным К.К. Зажурило , следы происхождения из коробочек обнаруживаются в сочных плодах Daphne altaica , Cucubalus baccifer , Asparagus officinalis , Phellodendron amurense, Hypericum sp. и др.

Возникновение сочных плодов из сухих в различных эволюционных рядах покрытосемянных растений несомненно шло параллельно с энергичным формообразованием птиц, которое имело место в третичный период. В мелу большинство форм птиц, по-видимому, принадлежало к водным нелетающим. В начале третичного периода летающие формы занимают центральное место. В среднем и верхнем эоцене было уже представлено большинство современных отрядов птиц; впервые отмечаются воробьиные. Ho современных видов птиц не было ещё в миоцене. Они появляются в плиоцене, и, наконец, в плейстоцене состав фауны птиц в основном становится вполне современным.

Надо думать, что дальнейшая эволюция эндоорнитохории проявляется в приуроченности сочноплодных видов к определённым фитоценозам, а с другой - в избирательности к пище у плодоядных птиц. В результате такой специализации отберутся типы сочных плодов, способные полностью сохранять всхожесть семян в пищеварительном канале определённых видов птиц. Как крайнюю степень специализации можно представить себе такую явную приспособленность определённых видов плодов к видам птиц , как это наблюдается у некоторых цветков по отношению к насекомым-опылителям.

В отдельных эволюционных ветвях имел место переход от эндозоохории к другим способам диссеминации . В семействе крушиновых, например, можно проследить переход от верхних сочных костянок к сухим крылатым или дробным костянкам, развивающимся из полунижней и нижней завязи.

Эндозоохорное распространение сухих зачатков играет в природе гораздо меньшую роль, чем распространение сочных плодов и семян . Некоторые черты эндозоохорного распространения сухих зачатков позволяют сделать вывод о вторичном характере этой формы зоохории .

Прежде всего основными агентами эндозоохорного распространения сухих плодов являются травоядные млекопитающие , в частности домашний скот . В связи с этим такой способ диссеминации свойствен травянистым растениям степей и пастбищ и сорно-рудеральным видам.
Во-вторых, успешное эндозоохорное распространение сухих зачатков связано с физиологической устойчивостью их против переваривания, что является уже признаком специализации. Наконец, очень часто эндозоохорным видам с сухими зачатками свойственна гетерокарпия , благодаря которой этот способ диссеминации оказывается наиболее эффективным. О вторичности гетерокарпии уже говорилось выше.

Какую эволюционную оценку можно дать эпизоохории ?

В отношении факультативной эпизоохории , т. е. разноса зачатков с почвой и илом на ногах и теле животных , трудно делать какие-либо филогенетические предположения. Такой способ разноса зачатков определяется не столько свойствами самих зачатков, сколько условиями местообитания вида.

Что касается эпизоохорного разноса цепких плодов (специализированная эпизоохория ), то можно утверждать вторичный характер этого способа диссеминации: цепкие плоды или семена известны только у трав и совершенно отсутствуют среди деревьев и кустарников. Цепкие семена представляют большую редкость. Обычно цепкие и колючие придатки развиваются на односемянных нераскрывающихся плодах, поэтому эпизоохория известна у таких несомненно прогрессивных семейств, как бурачниковые, мареновые, зонтичные, сложноцветные.

Шиповатые и цепкие плоды развиваются преимущественно у растений двух экологических групп: у обитателей сухих и жарких степей и пустынь и у растений сорно-рудеральных. Эти местообитания являются вторичными.

Наиболее прогрессивной формой зоохорного распространения зачатков следует считать синзоохорию и, в частности, мирмекохорию .

Синзоохория связана со сложным инстинктом агентов диссеминации - с инстинктом запасания кормов и с довольно строгой избирательностью к пище.
Синзоохорные зачатки, распространяемые грызунами и птицами, имеют явно вторичный характер. Это или специализированные семена хвойных типа «кедровых орешков», или сухие односемянные плоды покрытосемянных: различного типа орехи и жёлуди, которые Тахтаджян определяет как «очень специализированные типы нижнего синкарпного плода».

Ещё более отчётливо выступают вторичные черты мирмекохории . Если синзоохорные зачатки, распространяемые грызунами и птицами, служат для них основой пищи и значительная часть этих зачатков уничтожается, то мирмекохорные плоды и семена не поедаются муравьями. Мирмекохорные зачатки защищены прочными покровами и снабжены, как известно, элайозомом - специальным придатком, который служит приманкой и пищей для муравьев. Кроме того, мирмекохория свойственна только травянистым растениям и чаще всего прогрессивным семействам, таким, как Scrophulariaceae , Violaceae , Aristolochiaceae , Euphorbiaceae , Labiatae , Boraginaceae , Santalaceae .

Мирмекохория чрезвычайно широко распространена в природе во всех географических широтах и растительных группировках, за исключением крайнего севера и болот. Наконец, нужно добавить, что муравьи относятся к числу наиболее вторичных групп насекомых.

Таковы основные пути эволюции зоохорных способов диссеминации от эндозаурохории до мирмекохории.

Среди разнообразных анемохорных приспособлений наиболее примитивными являются крыловидные придатки на плодах и семенах. Окрылённые семена известны у многих хвойных, в том числе и у таких древних, как араукарии (Araucaria ) и секвойи. Крылатые плоды свойственны анемохорным магнолиевым (тюльпанное дерево) и некоторым другим относительно примитивным семействам (Dipterocarpaceae ). И среди других семейств покрытосемянных крылатые зачатки свойственны чаще всего деревьям и редко травам.

Из всех видов крыловидных образований наиболее совершенным представляется однобокое асимметричное крыло с сильно укрепленным передним краем , т. е. крыло летучки клёна. Такого типа крылья сообщают зачаткам винтовой полёт, вследствие чего, падая с высоты даже при очень слабом ветре, плоды уносятся на относительно далёкое расстояние.

Волосовидные придатки встречаются только на плодах и семенах покрытосемянных растений и почти исключительно у трав. Из этого можно заключить, что летучка из волосков филогенетически моложе крыла, хотя и не является его дериватом.

Простейший вид парашюта представляют волоски, покрывающие равномерно весь зачаток (ветреница лесная, хлопчатник и т. п.). Такая летучка мало эффективна, так как зачатки обычно сцепляются своими волосками и образуют рыхлые комки, слабо сопротивляющиеся воздушному потоку.
Волоски у основания зачатков или по бокам их тоже не оправдали себя в ходе эволюции: такие парашюты очень редки.
Наиболее распространенный тип парашюта - хохолок волосков на верхушке зачатка . Уже этот один факт говорит за то, что такой тип парашюта более совершенен, чем другие. Хохолок на верхушке плода или семени обеспечивает устойчивое равновесие зачатка в воздухе, так как центр тяжести зачатка оказывается ниже парашюта. Такие зачатки хорошо приспособлены к парящему полёту. Они свойственны вторичным семействам, как ластовневые, валериановые, сложноцветные.

Чем выше парашют поднят над центром тяжести зачатка, тем более устойчивое равновесие сохраняет такой зачаток в воздухе. Поэтому лучше всего приспособлены к парящему полёту плоды, у которых хохолок прикрепляется к вытянутому носику , тем более, если хохолок состоит из перистых волосков и оказывает более сильное сопротивление воздушному потоку. Всеми этими признаками обладает, например, семянка козлобородника большого, у которой носик по длине равен семянке и увенчан перистым хохолком, достигающим 4-5 см в диаметре.

Таким образом, весь эволюционный путь перистых анемохорных зачатков можно наметить от орешка ветреницы лесной до семянки козлобородника большого.

Два остальных типа анемохорных зачатков - мелкие пылеватые семена и плоды-«аэростаты» - представляются ещё более вторичными, чем зачатки с перистым хохолком.

Эти факты приводят к заключению, что анемохория , связанная с очень малым весом зачатка, для покрытосемянных растений - явление вторичное .

Плоды-«аэростаты» , хорошо приспособленные к анемогеохории, встречаются в различных семействах. Характер приспособлений у таких плодов также различен (вздутые чашечки или створки боба, меридионально расположенные крылья, ветвистые упругие придатки и т. п.), но все они имеют одну общую черту: обтекаемую форму, сочетающуюся с малым удельным весом . Такого типа анемохоры приурочены главным образом к песчаным пустыням и являются экологически специализированной группой растений.

Анализируя формирование растительного покрова жарких пустынь Средней Азии, отмечено, что роды Colligonum и Smirnovia прогрессивны, а осока вздутая (Carex physodes ) характеризуется как пример «формообразования текущего дня». Все эти растения и обладают как раз плодами типа «аэростата» .

Изучение анатомии и экологии некоторых видов вздутых плодов показало, что структура их околоплодника имеет существенное значение для прорастания семян, и быть может анемохория является лишь следствием такой структуры. Так, плоды разных видов Prangos и Cachrys из зонтичных имеют очень лёгкие плоды при относительно большом объёме (100 мг при объёме в 1,4 см3). Ткань перикарпия этих плодов очень сходна с тканью веламена воздушных корней орхидей-эпифитов. Отсюда можно предположить, что перикарпий служит для поглощения и удержания влаги из воздуха. И действительно, опыты показали, что плоды Prangos за 7 суток поглощают парообразной воды 33% от их сухого веса, а плоды Cachrys - 20%. Замечательно, что плоды разных видов Prangos поглощают воды тем больше, чем ксерофитнее их местообитание.

Попутно отметим, что крылатый плод держи-дерева (Paliurus ), благодаря тонкой кутикуле и рыхлому мезокарпу, «обладает способностью впитывать влагу всей поверхностью, как губка».

В целом анемохория расценивается многими ботаниками как признак прогрессивный, свидетельствующий о более высоком положении в системе анемохорных родов и видов, в сравнении с неанемохорными. С такой оценкой анемохории вообще, независимо от характера приспособлений, нельзя согласиться.
Прежде всего мы видели, что различные анемохорные приспособления возникали на разных этапах эволюции семенных растений, поэтому некоторые из этих приспособлений - крыловидные придатки - известны уже у древних хвойных и примитивных покрытосемянных.

Кроме того, в ряде случаев анемохорные зачатки безусловно не являются наиболее прогрессивными в пределах семейства или рода. Так, изучая анатомию семенных оболочек семейства магнолиевых, Зажурило приходит к заключению, что среди магнолиевых можно выделить три типа семенных оболочек, причем тип Liriodendron (анемохор) занимает промежуточное положение между более древним типом Magnolia и наиболее прогрессивным Schisandra (эндозоохория и другие способы).

Плоды Pastinaca sativa и Heracleum sp. из зонтичных имеют явный анемохорный характер (сильно сплюснутые с крыловидной каймой), но онтогенез этих плодов и характер механического слоя околоплодника указывают на их близость к Hydrocotyloideae - самой примитивной группе среди зонтичных.

Мы уже останавливались подробно на явлениях редукции хохолка в семействе сложноцветных. Можно утверждать, что многие неанемохорные сложноцветные безусловно вторичнее анемохорных.

Наконец, в отдельных случаях анемохорные по своему характеру признаки плода могут иметь совсем иное приспособительное значение, как это наблюдается у различных видов Prangos и Paliurus .

Таким образом, анемохория вообще не может расцениваться как признак безусловно прогрессивный . Различные формы анемохории в различных семействах и родах являются то примитивными, то вторичными. В отдельных эволюционных рядах имеют место утрата анемохорных приспособлений и переход к иным способам диссеминации.

Статьи по теме:

Как евреи уничтожали евреев во время второй мировой войны

В апреле 1943 г. состоялась Бермудская конференция, участники которой ограничились обменом мнениями по проблеме еврейских беженцев и решили, что вопрос об оказании помощи уцелевшим евреям следует отложить до окончания войны!Во время Второй мировой войны

Свержение режима С.Хусейна. Хусейн саддам - биография Свержение хусейна

14 февраля 2003 года Саддам Хусейн подписал указ о запрете ввоза и производства оружия массового поражения. Однако, для Соединённых Штатов это уже ничего не значило. 18 марта президент США Джордж Буш выступил с обращением к нации. В своём обращении презид

Когда был написан рассказ юшка

Единственной музыкой слободы был церковный колокол, который с умилением слушали жители слободы и я. А по праздникам устраивали кровавые драки. Бились до смерти, лишь изредка кричали: «Дай дух!» То есть если ты стукнул кого-то в печенку или под сердце и он

Франклин Делано Рузвельт - биография, фото, личная жизнь президента США: великий стоик

32-й президент США, четырежды избиравшийся на пост президента, Франклин Делано Рузвельт (Franklin Delano Roosevelt) в имении Гайд-Парк (штат Нью-Йорк) в богатой и респектабельной семье Джеймса Рузвельта и Сары Делано Рузвельт. Его предки эмигрировали из Г

2024-04-08 13:48:15	Российские ученые исследовали форму и генетическую причину гемофилии у великого князя Алексея, сына Николая II
2024-04-08 13:48:15	Управление реальностью. Цепочки событий. Обработка сложных событий с помощью цепочек Управление цепочками событий
2024-04-07 13:21:39	История великой любви: нефертари и рамзес ii Изображение рамзеса 2 поражающего своих врагов
2024-04-07 13:21:39	Русь во второй четверти XV в
2024-04-04 13:42:38	Защита золиной Коновалов роман викторович сын золиной галины
2024-04-03 14:02:26	Влияние социума на человека
2024-04-02 13:43:18	Сократ — цитаты, высказывания и афоризмы великих людей Известные цитаты и высказывания Сократа
2024-04-02 13:43:18	Городские легенды Америки
2024-04-01 13:42:06	Южная Америка — сухая пампа и Прекордильеры Описание пампы
2024-04-01 13:42:06	Пампы Растительный мир пампы

2024-03-31 13:46:54	Как собраться в крестовый поход
2024-03-30 14:02:53	Лабрадор-ретривер. Интересные факты. Малоизвестные факты о лабрадорах Характер и поведение
2024-03-30 14:02:53	Джеки Кеннеди и Мария Каллас
2024-03-29 13:27:27	Люди были созданы для того чтобы
2024-03-28 18:14:02	Чтение стихотворения «А что у вас?
2024-03-28 18:14:02	Все самое интересное о кактусах
2024-04-11 13:28:48	Как евреи уничтожали евреев во время второй мировой войны
2024-04-10 13:25:39	Свержение режима С.Хусейна. Хусейн саддам - биография Свержение хусейна
2024-04-09 13:25:03	Когда был написан рассказ юшка
2024-04-09 13:25:03	Франклин Делано Рузвельт - биография, фото, личная жизнь президента США: великий стоик
2024-04-08 13:48:15	Российские ученые исследовали форму и генетическую причину гемофилии у великого князя Алексея, сына Николая II
2024-04-08 13:48:15	Управление реальностью. Цепочки событий. Обработка сложных событий с помощью цепочек Управление цепочками событий