Эмбриональное развитие человека кратко. Эмбриональное развитие человека

Онтогенез , или индивидуальное развитие, включает пренатальный (внутриутробный) период, который длится примерно 280 суток, или 10 лунных месяцев, и постнатальный (внеутробный) период, продолжительность которого у разных людей варьирует и во многом определяется как внутренними, так и внешними по отношению к человеку факторами.

Изучение пренатального развития человека (эмбриогенеза) встречается с рядом трудностей, связанных не только с получением необходимого для исследований материала, но этическими и религиозными нормами, существующими в общественном сознании. Ранние зародыши человека - "редкая находка". Только в 1944 г. впервые был исследован 7,5-суточный зародыш человека, а в 1946 г. - 2-5-суточные зародыши. Наиболее полная коллекция человеческих эмбрионов находится в институте Карнеги (Балтимор, США). Описания ранних эмбрионов человека даны Гертигом, Рокком и Стритером. В отечественной эмбриологии ранние стадии развития зародыша человека изучены и описаны А.Г. Кнорре (зародыш "ВМА-1") и Б.П. Хватовым (зародыш "Крым"). Развитие технологии искусственного оплодотворения позволило в деталях исследовать механизмы оплодотворения и дробления зиготы у человека.

Оплодотворение (фертилизация)

У человека внутреннее. По клиническим наблюдениям, зачатие чаще всего происходит у женщин вплоть до 2-й недели после менструации, хотя другие авторы указывают в качестве наиболее подходящих для зачатия сроков -11-17-е сутки менструального цикла.

В результате гаметогенеза у человека образуется генетически однородная популяция овоцитов (яйцеклеток), содержащих 22 соматические и одну половую Х- хромосомы; и два рода спермиев с различными генетическими характеристиками (22+Х и 22+Y). Последние образуются в равном количестве, поэтому яйцеклетка имеет статистически равные возможности на встречу как с Х-, так и с Y-спермием и, соответственно, ожидается рождение мальчиков и девочек в равном соотношении. Однако физиологические условия оплодотворения вносят поправку в эти результаты (100: 106 в пользу рождения мальчиков).

Процесс направленного перемещения спермиев по органам женского полового тракта из влагалища в маточную трубу продолжается около 10 часов и является, по сути, преодолением клетками с ограниченными метаболическими потенциями огромного расстояния. Благодаря тому, что в эякуляте содержится в среднем около 200-300 млн сперматозоидов, существует высокая вероятность того, что небольшая часть спермиев (около 1% от первоначального числа) сохранит жизнеспособность, достигнет маточной трубы и будет участвовать в оплодотворении. Скорость самостоятельного передвижения спермиев очень невелика - около 2-4 мм/мин.

Женская половая клетка при овуляции попадает в маточную трубу благодаря набуханию фимбрий и их тесному контакту с поверхностью яичника.

При взаимодействии сперматозоидов с органами женского репродуктивного тракта поисходит их капацитация - приобретение оплодотворяющей способности. При капацитации под влиянием секреторных продуктов женского полового тракта с поверхности сперматозоидов удаляются вещества, которые блокируют рецепторно-трансдукторную систему сперматозоида, взаимодействующую с поверхностью женской половой клетки. Собственно процесс оплодотворения условно разделяют на фазы - дистантного и контактного взаимодействия и завершается оплодотворение активацией метаболизма зиготы.

В фазе дистантного взаимодействия происходит встреча половых клеток (гамет) в половых путях женщины. Важными механизмами дистантного взаимодействия являются положительные хемо- и реотаксис, а также электростатическое взаимодействие гамет (на близком расстоянии).

В фазе контактного взаимодействия спермин разрушает оболочки овоцита - лучистый венец, прозрачную зону и плазмолемму. В процессе оплодотворения не должно произойти полиспермии - проникновения в женскую половую клетку нескольких сперматозоидов. Полагают, что первый этап взаимодействия спермиев с женской половой клеткой - это механическое удаление части клеток лучистого венца, которое осуществляют биения жгутиков спермиев. Дальнейшие события контактного взаимодействия связаны со взаимодействием рецепторов двух клеток, акросомной реакцией сперматозоида и кортикальной реакцией женской половой клетки. При контакте с женской половой клеткой, под действием активирующих субстанций (одна из которых - фертилизин), инициируется активное поступление катионов кальция в головку спермия. В результате происходят очаговые слияния плазмолеммы овоцита и акросомальной мембраны сперматозоида и их разрушение с появлением микроперфораций.

Через образовавшиеся микроотверстия выделяются ферменты-лизины спермия (гиалуронидаза, трипсиноподобный фермент и др.), которые разобщают контакты между клетками лучистого венца, а также между ними и плазмолеммой овоцита. Диссоциация лучистого венца прогрессирует и наконец обнажается небольшой участок более глубоко расположенной прозрачной зоны. Выделяемый акросомой спермия акрозин разрушает в этом участке гликозаминогликаны прозрачной зоны и образует "окно", через которое спермий может проникнуть к женской половой клетке. Пенетрация прозрачной зоны продолжается около 20 минут. После разрушения участка прозрачной зоны спермий попадает в заполненное жидкой средой перивителлиновое пространство между прозрачной зоной и плазмолеммой овоцита. В месте соприкосновения головки спермия с плазмолеммой овоцита цитоплазма женской половой клетки формирует выступ - бугорок оплодотворения (в этом участке овоцита активируется полимеризация актина) и здесь же происходит слияние внешних мембран женской и мужской гамет.

Слившиеся участки мембран затем разрушаются и через образовавшееся отверстие спермий проникает в женскую половую клетку. Его плазмолемма при этом "сползает" и закрывает дефект, образовавшийся в плазмолемме овоцита. Из цитоплазматических структур спермия кроме ядра в овоцит попадают проксимальная центриоль и шейка (хвост остается снаружи и отпадает). Благодаря тому, что участок мембраны, привнесенный в плазмолемму овоцита спермием, хорошо проницаем для катионов натрия, последние начинают активно поступать внутрь женской половой клетки и изменяют ее мембранный потенциал. В течение очень короткого времени (около 1/10 сек) мембранный потенциал овоцита резко падает, и женская половая клетка становится невосприимчивой к контактам с другими спермиями. Затем наступает кортикальная реакция овоцита. Это происходит в результате поступления катионов кальция в женскую половую клетку, что вызывает слияние мембран кортикальных гранул с плазмолеммой овоцита и экзоцитоз их ферментов в перивителлиновое пространство. При этом прозрачная зона уплотняется, утолщается, теряет рецепторные белки к сперматозоидам. Так возникает оболочка оплодотворения, препятствующая проникновению других спермиев в овоцит.

В момент встречи со спермием овоцит находится в блоке метафазы второго мейо-тического деления. После проникновения спермия в овоплазму женская половая клетка завершает второе деление созревания. При этом выделяется полярное тельце с лишними хромосомами. Пока овоцит завершает мейоз, пронуклеус спермия округляется и принимает вид интерфазного. В нем происходит синтез ДНК, и пронуклеус приобретает набор двойных (реплицированных) хромосом. Ядро женской половой клетки по завершении второго деления мейоза претерпевает точно такие же изменения. Затем оба пронуклеуса переходят в профазу митоза. Центриоль, привнесенная спермием, делится, формируя две центросомы. Последние прикрепляются к веретену деления, образующемуся между пронуклеусами и, таким образом, хромосомы мужского и женского пронуклеусов оказываются расположенными в экваториальной плоскости - происходит метафаза митоза. Далее следуют ана- и телофаза - зигота завершает первое деление дробления, в результате которого образуются первые две дочерние клетки - бластомеры - каждая с диплоидным набором хромосом.

При развитии человека сохраняются общие закономерности развития и стадии, характерные для позвоночных животных, а также появляются особенности, отличающие развитие человека от развития других позвоночных. Внутриутробное развитие человека продолжается в среднем 280 суток, 10 лунных месяцев. Эмбриональное развитие человека подразделяется на три периода: начальный (первая неделя развития), зародышевый (со второй недели по восьмую неделю развития), плодный (с девятой недели до рождения ребенка).

При развитии зародыша человека выделяют те же стадии, присущие представителям животного мира. Первая - оплодотворение, вторая - дробление, третья - гаструляция, четертая - гисто- и органогенез.

Яйцеклетка женщины вторичноизолецитального типа размером 120-140 мкм. Содержит небольшое количество желтка, и распределен он равномерно.

Оплодотворение. Оплодотворение происходит в ампулярной части яйцевода или в верхней трети яйцевода. При оплодотворении в яйцеклетку проникает один сперматозоид. Такое явление называют моноспермией. Однако оплодотворению способствуют тысячи других сперматозоидов, которые выделяют из акросом ферменты - спермоизины (трипсин, гиалуронидазу). Эти про....... ферменты разрушают лучистый венец, расщепляют блесящую оболочку. После вхождения сперматозоида на периферии ооплазмы происходит уплотнение её (кортикальная реакция) и образуется оболочка оплодотворения. Она препятствует вхождению других спермиев и явлению полиспермии. Ядра женской и мужской половых клеток превращаются в пронуклеосы, сближаются, наступает стадия синкариона. Возникает зигота - одноклеточный организм.

Дробление .Дробление зиготы человека полное неравномерное, асинхронное. Первая борозда дробления проходит по меридиану и образуется два бластомера - темный и светлый, далее 3-4 бластомера (через 40 часов). Светлые бластомеры дробятся быстрее темных и распологаются одним слоем вокруг тёмных, которые оказываются в середина зародыша. Из светлых бластомеров развивается трофобласт, который связывается зародыш с материнским организмом. Из темных бластомеров образуется эмбриобласт, из него развивается тело зародыша и все остальные провизорные органы, кроме трофобласта. Зародыш на протяжении трех суток находится в яйцеводе и принимает форму плотного шара - морулы. На четвертые сутки зародыш поступает в полость матки, и из морулы образуется бластоциста. В полости матки зародыш в течение трёх суток находится свободно. За это время увеличивается число бластомеров до 107 клеток и объём жидкости. Эмбриобласт распологается в виде узелка зародышевых клеток. Они прикрепляются изнутри на одном из полюсов бластоцисты. В этот период в трофобласте увеличивается количество ферментов, которые разрушают ткани матки и способствуют внедрению зародыша в толщи слизистой оболочки матки, которая при этом разрыхляется. Именно к этому времени происходит накопление и активность ферментной системы трофобласта, что биологически предопределено (предусмотрено). На седьмые сутки начинается имплантация - внедрение зародыша в стенку матки. Различают две стадии имплантации. Первая - адгезия (прилипание), вторая - инвазия (проникновение). В этот период первые две недели зародыш потребляет продукты распада материнских тканей (гистиотрофный тип питания). В результате разрушения трофобластом последовательно эпителий слизистой оболочки, подлежащий слизистой ткани и стенки сосудов питание зародыша начинает осуществляться из материнской крови (гематотрофный тип питания). Зародыш получает из крови матери все питательные вещества и кислород, необходимый для дыхания. После полного погружения зародыша в слизистую оболочку матери, дефект слизистой оболочки покрывается регенерирующим эпителием.



Гаструляция. Гаструляция осуществляется в две фазы. Первая фаза происходит путем деляминации (расщепление) на седьмые сутки. Она протекает одновременно с незакончившимся дроблением. Клетки эмбриобласта расщепляются на два листка. Первый о- наружный (эпибласт) включает материал мезодермы, нервной пластинки и хорды. Второй - …..............трофобласт имеют симпластическую структуру и называется симпластотрофопласт (плазмодиотрофобласт). Срок от семи до тринадцати-четырнадцати суток начинают развиваться внезародышевые органы. Сначала в эпибласте появляется щель. Это начало образования амниотического пузырька.

Развиваются клетки эктодермы. Из эмбриобласта выселяются клетки в полость бластоцисты. Из них формируется внезародышевая мезодерма.

К 11-13 суткам зародыщ имеет следующее строение - зародыш полностью имплантирован, трофобласт делится на две части: первая - цитотрофобласт, вторая - плазмодиотрофобласт. В эктодерме увеличивается амниотический пузырек, а прилегающая к нему энтодерма приобретает блюдцеобразную форму. Мезенхима, разрастаясь, заполняет полость бластоцисты. Подрастает к трофобласту, образуя при этом хорион (ворсинчатую оболочку зародушы). Между тяжами мезенхимы находятся полости, заполненные белковой жидкостью.

14-15 суток. Часть мезодермы, которая прилежит к амниотическому пузырьку и обращена вглубь стенки матки лучше развита. Она прилежит к хориону и называется амниотической ножкой. В этот срок сформировался желточный пузырек. Внезародышевая мезодерма так же участвует в формирование амниотического и желточного пузырьков. Прилегающие друг к другу дно амниотического и крыша желточного пузырьков образуют зародышевый щиток.

Провизорный материал развивается быстрее, чем зародышевый, и у человека в раннем периоде эмбриогенеза хорошо развиты внезародышевые части - хорион, амнион, желточный мешок.

Вторая фаза гаструляции происходит путем имиграции (переселения) клеток. Она начинается на 14-15 сутки . В эпибласте клетки интенсивно делятся и смещаются по направлению к центру и вглубь, распологаясь между наружным и внутренним зародышевыми листками. Зародыш приобретает трехслойное строение. В это же время (с 15-х суток) в амниотическую ножку из заднего отдела кишечной трубки врастает пальцевидный вырост - аллантоис. Таким образом, к концу второй фазы гаструляции завершается закладка всех зародышевых листков эктодермы, мезодермы и энтодермы, и всех внезародышевых органов.

На 17-е сутки продолжается закладка зачатков осевых органов. Это нервная трубка, хорда, кишечная трубка. Этот период в развитии зародыша называют пресомитным С 20-21 суток происходит обособление тела зародыша от внезародышевых органов и окончательное формирование комплекса осевых зачатков. Обособление тела зародыша от провизорных органов происходит путём образования туловищной складки. В самом зародыше начинается дифферинцировка мезодермы и расчленение её на сомиты, поэтому данный период называют сомитным .

Цель работы: знать основы периода эмбриогенеза человека; обратить внимание на гетерохронное развитие клеток зародыша и материала внезародышевых органов; уметь объяснить механизмы имплантации и плацентации.

Оборудование, приборы и принадлежности: таблицы, микроскопы, микропрепараты, схемы, планшеты.

I. Теоретическая часть .

1. Периодика внутриутробного развития человека .

Каждый живой организм в процессе индивидуального развития от зачатия до смерти проходит следующие этапы: формирование фенотипа, период активного функционирования, период инволюционных возрастных изменений. Все многоклеточные организмы на первом этапе онтогенеза проходят 2 стадии:

1. Стадия эмбрионального развития, которая начинается моментом оплодотворения и заканчивается выходом из яйцевых оболочек, т.е. рождением

2. Стадия постэмбрионального развития. У человека стадия эмбрионального развития или стадия эмбриогенеза делится на 3 периода, которые называются акушерскими периодами эмбриогенеза:

2.1. Начальный период – I-ая неделя эмбрионального развития

2.2. Зародышевый (эмбриональный) период – 2-8-я недели эмбрионального развития.

2.3. Плодный (фетальный) период – 9-40-я неделя эмбрионального развития

В акушерстве зародышем или эмбрионом называется организм в течение первых 8-ми недель развития, а начиная с 9-ой недели – плодом.

Существует также эмбриологическая периодизация эмбриогенеза человека:

1. Стадия оплодотворения – с образованием одноклеточного зародыша – зиготы.

2. Стадия дробления – с образованием многоклеточного зародыша – бластулы.

3. Стадия гаструляции – с образованием гаструлы, образованием зародышевых листков и комплекса осевых зачатков органов.

4. Стадии гистогенеза и органогенеза – с образованием тканей и органов из зародышевых листков.

5. Стадия системогенеза – формирование систем организма.

Таким образом, начальный период эмбриогенеза (I-ая неделя развития включает стадии оплодотворения и дробления), зародышевый период (2-8-я неделя) – гаструляцию, гистогенез, органогенез и образование внезародышевых (провизорных органов). В плодном периоде (9-40 недель) продолжаются процессы гистогенеза, органогенеза и системогенеза, которые у человека завершаются в постэмбриональном периоде.

2. Оплодотворение .

Процесс оплодотворения условно разделяют на три фазы - дистантного и контактного взаимодействия и фазу объединения генетического материала половых клеток. Завершается оплодотворение активацией метаболизма зиготы (рис. 6.1).

Рис. 6.1. Яйцо и сперматозоиды человека.

Электронная микрофотография области контакта мембран спермия и оболочки яйца. Акросомная мембрана слилась с плазматической мембраной спермия, и акросомная гранула обнажена.

В фазе дистантного взаимодействия происходит встреча половых клеток (гамет) в половых путях женщины. Этот процесс был описан выше, и следует напомнить, что важными ме­ханизмами дистантного взаимодействия являются положительные хемо- и реотаксис, а также электростатическое взаимодействие гамет (на близком расстоянии).

При контакте с женской половой клеткой происходит очаговые слияния плазмолемальной и акросомальной мембран сперматозоида и их разрушение с появлением микроперфораций. Пенетрация прозрачной зоны продолжается около 20 мин. После разрушения участка прозрачной зоны спермий попадает в заполненное жидкой средой перивителлиновое пространство между прозрачной зоной и плазматической мембраной овоцита. Слившиеся участки мембран затем разрушаются и через образовавшееся отверстие спермий проникает в женскую половую клетку. Его плазмолемма при этом «сползает» и закрывает дефект, образовавшийся в плазмолемме овоцита. Под влиянием ферментов кортикальных гранул прозрачная зона уплотняется, утолщается, теряет рецепторные белки к сперматозоидам. Так возникает надежная оболочка оплодотворения, препятствующая проникновению других спермиев, которые в дальнейшем погибают и разрушаются макрофагами женской половой системы.

В течение 11ч после проникновения спермия женская половая клетка активируется его субстратами и возобновляет мейоз - выделяется полярное тельце с избытком хромосом и завершается второе деление созревания. В это время в овоците можно наблюдать два редукционных тельца. Пока овоцит завершает мейоз, пронуклеус спермия округляется и принимает вид интерфазного. В нем удваивается содержание ДНК, т.е. пронуклеус приобретает гаплоидный набор двойных (реплицированных) хромосом формулой 23dXp. Ядро женской половой клетки по завершении мейоза претерпевает точно такие же изменения. Следовательно, в зиготе генетический материал соответствует формуле 2х23dXp. Затем оба пронуклеуса переходят в профазу митоза. Центриоль, привнесенная спермием, делится, формируя две центросомы. Последние прикрепляются к веретену, образующемуся между пронуклеусами, и таким образом, хромосомы мужского и женского пронуклеусов оказываются расположенными в экваториальной плоскости - происходит метафаза митоза. Далее следуют ана- и телофаза - зигота завершает первое деление дробления, в результате которого образуются две первые дочерние клетки - бластомеры - с диплоидным набором одиночных хромосом в каждой с формулой 46sXp.

3. Дробление .

Дробление зародыша человека полное, или голобластическое (борозды дробления проходят через весь зародыш), неравномерное (в результате дробления образуются бластомеры неравной величины) и асинхронное (разные бластомеры дробятся с различной скоростью, поэтому зародыш на отдельных стадиях дробления содержит нечетное число клеток; рис. 6.2).

Рис. 6.2. Дробление зиготы:

а, б, в – последовательные стадии дробления зиготы; г, д – формирование бластоцисты.

ОО – общая оболочка зиготы; ПБ – полость бластулы; ТБ – трофобласт; ЭБ – эмбриобласт; ПТ – полярное тельце.

Первое деление дробления продолжается в среднем около 30 ч, последующие - более кратковременны (около 20-24 ч). В процессе дробления зародыш перемещается по маточной трубе и заканчивает дробление в полости матки на 6-е сутки развития. Бластомеры первой генерации у человека, как и зигота, тотипотентны (каждый бластомер способен развиться в полноценный организм).

Вскоре после окончания первого деления дробления в каждом из двух бластомеров образуется второе митотическое веретено. В одном из бластомеров во время второго деления веретено поворачивается на 90°, в связи с чем один бластомер делится меридианально, второй - экваториально. Это приводит к перпендикулярному расположению бластомеров на 4-клеточной стадии. Подобный тип дробления известен как чередующийся. Второе и последующие деления дробления следуют с короткой интерфазой и образованием все более мелких бластомеров. Увеличения массы бластомеров в процессе дробления не происходит, поскольку интерфаза между делениями очень короткая и отсутствует в период, в течение которого при обычном митозе дочерние клетки растут и восстанавливают свои размеры до размеров материнской клетки.

У человека до стадии 8 бластомеров клетки зародыша формируют рыхлую неоформленную группу, и только после третьего деления возникает компактный клеточный шар, именуемый морулой. Это явление получило название компактизации.

Клетки компактизированного зародыша делятся и образуют 16-клеточную морулу, которая состоит из небольшого числа внутренних клеток, окруженных более многочисленными наружными клетками. Внутренняя клеточная масса представлена крупными бластомерами, между которыми формируются щелевые коммуникационные контакты. Бластомеры внутренней клеточной массы представляют собой материал будущего тела зародыша (эмбриобласт) и внезародышевых органов. Бластомеры наружной клеточной массы более мелкие, но и многочисленные (их примерно в 10 раз больше), соединены друг с другом плотными контактами.

Если до стадии 16-клеточного зародыша еще реальна возможность «перехода» бластомеров из наружной во внутреннюю клеточную массу, то на стадии 64 бластомеров такая возможность полностью исключается.

Когда морула попадает в проксимальный отдел маточной трубы и далее - в полость матки, через ее прозрачную зону начинает проникать содержащаяся в маточной трубе и матке жидкость. Этот процесс получил название кавитации морулы. Сначала жидкость накапливается между клетками, затем возникает полость внутри морулы. С момента появления полости зародыш именуется бластоцистой. Клетки внутренней клеточной массы бластоцисты локализованы на одном из полюсов. Клетки наружной клеточной массы уплощаются и формируют оболочку бластоцисты - трофобласт.

4. Имплантация .

Как указывалось выше, гаструляция по времени совпадает с имплантацией зародыша в матку. С самых ранних сроков развития и до конца беременности зародышу человека необходима тесная связь с материнским организмом. Такая связь устанавливается благодаря погружению (имплантации) бластоцисты в слизистую оболочку матки и последующему формированию специальных внезародышевых органов - плодной части плаценты и пуповины. У человека имплантация погружная, или интерстициальная, что бластоциста полностью уходит в глубину слизистой оболочки матки и там продолжает свое развитие (рис.6.3).

Рис. 6.3. А. Место имплантации бластоцисты человека примерно 12 дней после овуляции (вид сверху). Б. Многоклеточная бластоциста обезьяны через 9 дней после овуляции;бластоциста плотно прикреплена к эндометрию.

Имплантация осуществляется достаточно быстро - за одни сутки бластоциста погружается в эндометрий почти наполовину, а через 40 ч - полностью. Дефект, образовавшийся в слизистой оболочке, полностью восстанавливается в течение пяти последующих суток. Еще до наступления овуляции слизистая оболочка матки под влиянием гормонов яичника готовится к имплантации - она гипертрофируется, маточные железы разрастаются и продуцируют густую слизь, усиливается кровоснабжение слизистой оболочки в месте будущей имплантации. Условно имплантация состоит из двух фаз - прилипания (адгезии) бластоцисты к слизистой оболочке матки и погружения (инвазии) бластоцисты в глубину слизистой. На 6-е сутки эмбриогенеза бластоциста прикрепляется к эпителию эндометрия (обычно эмбриональным полюсом в области задней или вентральной стенки у маточного угла). Данная топография прикрепления крайне важна, ибо в последующем в этой области сформируется плацента (детское место), которая только при таком расположении будет рождаться в процессе родов после ребенка, не нарушая его снабжения кислородом и питательными веществами. Если адгезия и инвазия произойдут в нижнем сегменте матки, то это приведет к низкому прикреплению (предлежанию) плаценты и ее преждевременной отслойке в родах с последующим возникновением гипоксии (или даже асфиксии) плода.

Таким образом, имплантация зародыша является важнейшим событием в эмбриогенезе, обеспечивающим продолжение ранее начатых морфогенетических процессов как в зародыше, так и во внезародышевых органах.

5. Гаструляция .

У зародыша человека гаструляция инициируется в конце 1-й недели развития, сразу по окончании дробления и сброса прозрачной зоны, когда зародыш начинает погружаться в стенку матки. Для удобства рассмотрения хода и результатов гаструляции ее условно разделяют на две фазы.

1-я фаза продолжается всю 2-ю неделю развития. Материал внутренней клеточной массы расщепляется способом деламинации на два листка - эпибласт.(верхнюю часть) и гипобласт (нижнюю часть). Клетки гипобласта - мелкие кубические, пенистого вида, формируют тонкий слой под эпибластом и граничат с полостью бластоцисты. Клетки эпибласта более высокие и имеют вид псевдомногослойного призматического эпителия. В 1-ю фазу гаструляции клетки эпибласта разобщаются посредством небольших полостей, при слиянии которых в дальнейшем формируется амниотическая полость. В нижней части амниотической полости остается небольшая группа клеток эпибласта - материал будущего зародыша (эмбриобласт) и внезародышевых органов.

2-я фаза гаструляции происходит на 3-й неделе развития, осуществляется способом иммиграции и завершается формированием трех зародышевых листков - эктодермы, мезодермы, энтодермы (рис. 6.4). В будущем из материала этих листков возникнут ткани эмбриона и внезародышевых органов.

Рис.6.4. Схема строения 15-суточного зародыша человека (по Брюэру, Гамильтону, Бойду, Моссмэну, из Кнорре, 1967): срез на уровне первичной полоски: 1 - симлласто- и цитотрофобласт хориона; 2 - соединительная ткань хориона; 3 - амниотическая полость; 4 - полость желточного мешка; 5 - энтодерма; 6 - выселяющийся материал мезодермы; 7 - эктодерма; 8 - амниотическая ножка.

Происходящие во 2-ю фазу гаструляции события напоминают таковые у куриного зародыша и представителей млекопитающих. Инициация иммиграции связана с активной и неравномерной в разных участках эпибласта пролиферацией клеток, которая приводит к формированию клеточных потоков и образованию на поверхности эпибласта структур, известных как первичная полоска и гензеновский узелок. Формирование первичной полоски и гензеновского узелка можно представить в виде следующей упрощенной схемы. Размножение и перемещение клеток эмбриобласта происходит наиболее активно на периферии зародышевого диска. Скапливающиеся здесь клетки передвигаются к каудальному концу зародыша и, встречаясь там, устремляются кпереди в виде клеточного потока по средней линии зародышевого диска. Удлиняющийся клеточный поток представляет собой материал первичной полоски. Ближе к краниальному кон­цу клетки первичной полоски встречаются с пролиферирующими клетками этой области зародыша и формируют утолщение - первичный (гензеновскип) узелок. Иммиграция инициируется в области гензеновского узелка. Мигрирующие клетки подворачиваются вниз и перемещаются в краниальном направлении. Это приводит к формированию головного отростка (нотохорда). Часть мигрирующих клеток гензеновского узелка и передней трети первичной полоски встраивается в материал головной области гипобласта, участвуя в формировании стенки головной кишки (прехордальной пластинки) и зародышевой энтодермы. Остальной материал первичной по­лоски перемещается в пространство между эпи- и гипобластом и образует мезодерму.

Округлый и плоский зародышевый диск во 2-ю фазу гаструляции превращается в вытянутый с расширенным краниальным и более узким каудальным концами. В результате активного выселения клеток первичная полоска уменьшается и остается в виде небольшого фрагмента в сакрококцигеальной области зародыша. В норме этот фрагмент затем дегенерирует и исчезает, однако в редких случаях может сохраняться и трансформироваться в сакрококцигеальную тератому.

Особое морфогенетическое значение в раннем эмбриогенезе принадлежит головному отростку - нотохорду (рис. 6.5).

Рис.6.5. Схематическое изображение формирования головного отростка -нотохорда (по: Sadler, 1995): 1 - головной отросток; 2 - эктодерма; 3 - первичная полоска; 4 - первичная ямка; 5- энтодерма; 6- аллантоис; 7 - прехордальная пластинка; 8 - желточный мешок; 9 –амнион.

Он растет в краниальном направлении между эпи- и гипобластом, пока не достигнет прехордальной пластинки, которая является «индикатором» будущего рта зародыша. Головной отросток не может простираться далее, потому что пре-хордальная пластинка прочно сращена с клетками эпибласта, формирующими орофарингеальную мембрану. Каудальнее от первичной полоски располагается клоакальная мембрана - здесь эмбриональный диск остается двуслойным, поскольку эктодерма и энтодерма в этой области слиты друг с другом. Клоакальная мембрана является местом будущего ануса. Головной отросток дает начало развитию хорды зародыша - своеобразного клеточного стержня, который определяет первичную ось эмбриона и придает ему «жесткость». Хорда формирует ось скелета зародыша человека и является основой развития костей осевого скелета (позвоночника, ребер, грудины, черепа). Вокруг хорды в будущем сформируется позвоночный столб. Там, где впоследствии будут образовываться тела позвонков, клетки хорды подвергнутся дегенерации и исчезнут, однако сохранятся небольшие группы клеток в виде пуль-парных ядер межпозвонковых дисков. Развитие нотохорда важно не только для последующего формирования скелета. Нотохорд оказывает важное индуцирующее влияние на днфференцировку прилежащего к нему сверху участка эктодермы в нервную пластинку и далее - в нервную трубку, из которой будут развиваться головной и спинной мозг. К концу 3-й недели эмбриогенеза хорда почти полностью сформирована и простирается от орофарингеальной мембраны до каудального конца зародыша.

Клетки, которые остаются в эпибласте, образуют эктодерму, содержащую эмбриональные зачатки кожной эктодермы и нервной трубки.

Нейруляция начинается в конце 3-й недели. Динамика нейруляции представлена последовательными стадиями образования нервной пластинки, нервного желобка и замыкания последнего в нервную трубку. Как только развивается нотохорд, эмбриональная эктодерма, расположенная над ним, начинает утолщаться и формировать нервную пластинку. Первым признаком дифференцировки нейроэктодермы является удлинение клеток этой области - клетки приподнимаются над остальной частью эктодермы и образуют нервную пластинку. Нервная пластинка занимает около 50% всей площади эктодермы. Материал нервной пластинки первоначально возникает вблизи гензеновского узелка, затем, когда головной отросток удлиняется, формирование нервной пластинки продолжается в краниальном направлении, и в конце концов она достигает орофарингеальной мембраны. Приблизительно на 18-е сутки нервная пластинка инвагинирует вдоль своей продольной оси и образует нервный желобок с возвышениями - нервными валиками - по обе стороны. В конце 3-й недели в середине эмбриона нервный желобок превращается в нервную трубку, и далее этот процесс распространяется в каудальном и краниальном направлениях. Однако в краниальной области закрытие желобка в трубку происходит более быстрыми темпами. К концу 4-й недели нервная трубка полностью сформирована (рис. 6.6).

Мезодерма, расположенная латерально хорды, образует широкие полосы вдоль каждой сто­роны хорды и нервной трубки зародыша, именуемые несегментированной дорсальной мезодермой. В результате индуктивного влияния хорды и нервной трубки дорсальная часть мезодермы подвергается сегментации на сомиты.

Первая пара сомитов развивается в шейном отделе зародыша на 20-е сутки развития; последующие пары формируются в кра нио-каудальном направлении (приблизительно по 3 пары сомитов в сутки) вплоть до конца 5-й недели эмбриогенеза. В первые 20-30 суток сомитного периода формируется около 38 пар сомитов; в конечном итоге возникает от 42 до 44 пар сомитов (4 пары затылочных, 7 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 8-10 пар копчиковых сомитов).

Рис.6.6. Нейруляция у зародыша человека.

А. Вид со спины и на поперечных срезах (уровень, на котором сделаны срезы, показан стрелками 1 и 2) через зародыш, приступивший к нейруляции. Передний и задний нейропоры еще открыты. Б. Вид со спины на зародыш на стадии поздней нейрулы. Передний нейропор закрывается, тогда как задний нейропор остается открытым.

В последующем 1-я пара затылочных и 5-7-я пары копчиковых сомитов, исчезают а материал остальных формирует осевой скелет зародыша В этот период развития число сомитов часто используется в качестве критерия для определения возраста зародыша.

Сомиты дают начало осевому скелету зародыша (позвоночнику, ребрам, грудине, черепу), скелетной мускулатуре и дерме.

6. Внезародышевые органы .

На протяжении эмбриогенеза, начиная с этапа бластуляции, часть зародышевого материала выселяется за пределы формирующегося эмбриона и образует внезародышевые ткани. В процессе гаструляции они составляют внезародышевые органы и оболочки, которые обеспечивают необходимые условия существования (развития) зародыша, в т.ч. опосредуя его взаимодействия с материнским организмом.

Хорион (с греч. - кожа) - это наружная серозная оболочка эмбриона. Она образуется из трофобласта и подстилающей его изнутри внезародышевой мезодермы на 2-й неделе. Хорион окружает зародыш, амнион и желточный мешок, вместе взятые. Переходный между ними участок («амниотическая ножка» эмриобласта) получил название зародышевого ствола (предшественник пуповины).

У человека хорион разделяется на две части: большая часть теряет первичные ворсинки - гладкий хорион; меньшая часть, снабженная вторичными, разветвленными ворсинками - ворсинчатый хорион. Основные функции хориона - защитная и дыхательная. У млекопитающих в связи с редукцией (уменьшением) желточного мешка и аллантоиса возрастает роль хориона в питании и выделении эмбриона.

Амнион (с греч.- чаша)- это внутренняя серозная или водная оболочка зародыша, состоит из внезародышевой эктодермы (наружная часть амниотического пузырька) и внезародышевой мезодермы. Амниотическая оболочка разделяет 2 полости - экзоцелома (между хорионом и амнионом) и амниона (амниотического пузырька). Рост зародыша сопровождается накоплением амниотической жидкости и расширением амниотической полости. Сближающиеся в результате амнион и хорион сливаются на 7-й неделе в амнио-хорион (плодная оболочка). Амнион окружает только тело зародыша, выполняет защитную и резервуарную функции: в его полости скапливаются жидкие отходы жизнедеятельности эмбриона.

Желточный мешок является внезародышевой частью желточного пузырька, состоит из внезародышевых энтодермы и мезодермы. В процессе обособления тела зародыша (4-я неделе) связь желточного мешка со средним отделом первичной кишки быстро сужается. На 5-й неделе происходит перерыв желточно - кишечного протока, а на 6-й неделе желточный мешок редуцируется (уменьшаясь, исчезает). У человека он не играет существенной роли в питании зародыша, поскольку не содержит запаса желтка, но является органом первичного кроветворения.

Аллантоис (с греч. - колбасоподобный) - первичный мочевой мешок, образуется на 15-е сутки как вентральный вырост (дивертикул) задних кишечных ворот, т.е. перехода желточного мешка в среднюю кишку на каудальной стороне. Удлиняясь, аллантоис проникает в зародышевый ствол. Удлинение средней кишки сопровождается смещением аллантоидного стебелька на заднюю кишку. У человека аллантоис развит слабо и его функция эмбрионального мочевого пузыря незначительна. Вместе с хорионом он образует хориоаллантоис, играющий определенную роль в питании и дыхании зародыша до формирования плаценты. На втором месяце аллантоис редуцируется. Хориоаллантоис, по-видимому, детерминирует детское место (закладку плаценты).

Плацента (с греч. - лепешка), или детское место, является главным органом питания и дыхания у эмбрионов живородящих млекопитающих, но имеет разное строение. Плацента образуется в результате сращения хориона с желточным мешком или аллантоисом, с одной стороны, и с эндометрием, с другой. Таким образом, различают 2 типа плаценты - желточную и аллантоидную. Участок хориона, срастающийся с желточным мешком или аллантоисом, обра­зует наружные выпячивания - хориальные сосочки или ворсинки. Они внедряются в толщу слизистой оболочки половых путей, обычно - матки, что обеспечивает более плотный, устойчивый контакт хориона с эндометрием. Такое место называют детским или плацентой.

Все плацентарные млекопитающие разделяются на две большие группы в зависимости от строения и судьбы плаценты: 1) Deciduata - с отпадающей плацентой; 2) Indeciduata - с неотпадающей (расслаивающейся) плацентой, т.е. в родах эндометрий сохраняется. Очевидно, что более инвазивные (внедряющиеся) хориальные ворсинки обеспечивают более стабильную плаценту, отпадающую в родах целиком (хорион с эндометрием; рис. 6.7).

Рис. 6.7. Взаимоотношение зародышевых и материнских тканей в плацентах различных типов (схематизировано):

А – эпителиохориальная плацента (свинья); Б – десмолхориальная плацента (жвачные); В – эндотелиохориальная плацента (хищные); Г – ворсянковая гемохориальная плацента (обезьяны, человек); 1 – трофобласт; 2 – соединительная ткань хориона с зародышевыми сосудами; 3 – эпителий матки; 4 – соединительная ткань слизистой оболочки матки с материнскими сосудами; 5 – кровеносные лакуны.

У человека формируется аллантоидная плацента, которая по строению является отпадающей, по форме - дискоидальной.

Функции плаценты: 1) трофическая; 2) дыхательная; 3) выделительная; 4) защитная (барьерная); 5) эндокринная; 6) опорная (связь с маткой).

В конце второй недели утробной жизни, когда начинается формирование хориона, трофобласт образует эпителиальные ворсинки (рис. 6.8). Уже в начале третьей недели внезародышевая мезенхима проникает в ворсинки трофобласта, которые превращаются в эпителиомезенхимальные ворсинки хориона. Вскоре в хориальных ворсинках разветвляются кровеносные сосуды. Поначалу весь хорион покрыт ворсинками, но к началу третьего месяца они сохраняются на участке прямого контакта хориона с энтодермием (ворсинчатый хорион). Этот процесс дифференциации хориона завершается в конце четвертого месяца утробной жизни человека. Сохранившиеся хориальные ворсинки растут со все возрастающей силой. Восинчатый хорион и подлежащий (базальный) эндометрий вместе составляют плаценту.

Рис. 6.8. Ранние стадии развития ворсинок хориона.

А. Первичные выросты трофобласта, не содержащие мезенхимной основы. Б. Ворсинки, у которых только начинается образование мезенхимной основы. 1 – синтрофобласт; 2 – лакуны трофобласта; 3 – мезенхимная основа ворсинки; 4 – цитотрофобласт; 5 – внезародышевая мезодерма.

Хориальные ворсинки в процессе роста разрушают кровеносные сосуды эндометрия и погружаются в кровь образующих лакул (пространств). Поэтому плаценту человека по строению относят к гемохориальным плацентам лакунарного типа (рис. 6.9).

Рис. 6.9. Схема взаимосвязи тканей плода и материнского организма при образовании плаценты: 1 – ворсинка хориона; 2 – желточный мешок; 3 – разорванный край амниона; 4 – пупочный канатик; 5 – пупочная вена; 6 – ветвь пупочной артерии; 7 – миометрий; 8 – маточные артерия и вена; 9 – железа в слизистой оболочке матки; 10 главный ствол врсинки хориона; 11 – спирально извитая артерия; 12 – скопление материнской крови; 13 – септа.

II. Методические указания к выполнению лабораторной работы .

1. Изучить закономерности раннего развития человекапо методическому пособию. Назвать основные этапы эмбриогенеза.

1.1. Изучить схему акушерской и эмбриологической периодизации эмбриогенеза человека (планшет № 6.1 «Периодика внутриутробного развития человека»).

2. Изучить образование и дать сравнительную характеристику ВЗО различных позвоночных животных и человека.

2.1. Рассмотреть и зарисовать образование ВЗО на 3 и 4 неделе развития. Обозначить ворсины хориона, амниотическую полость, полость хориона, аллантоис (планшет № 6.2 «Провизорные органы зародыша человека»).

2.2. Рассмотреть под микроскопом и зарисовать препарат № 16.

Препарат № 16. Образование зародышевых оболочек. Аллантоис цыпленка (рис.6.10).

Рис. 6.10. Аллантоис цыпленка.

В толще пленок соединительной ткани заложены многочисленные кровеносные сосуды мелкого и мельчайшего калибра.

Аллантоис является одной из зародышевых оболочек. На препарате при малом увеличении найдите разветвленную сеть кровеносных сосудов различного диаметра, разрезанных в различных областях. В них содержатся красные кровяные клетки, которые у птиц имеют ядра. Стенки тонких кровеносных сосудов построены из одного или нескольких клеточных слоев, у более крупных сосудов они толще. Сосуды пролегают среди тонких прослоек соединительной ткани.

Зарисуйте при малом увеличении небольшой участок кровеносной сети.

3. Изучить процесс плацентации и строение плаценты у млекопитающих.

3.1. Рассмотреть и зарисовать участок плодной части плаценты. Обозначить амниотическую оболочку, стволовую ворсину хориона (планшет № 6.3 «Плацента человека»).

3.2. Изучить под микроскопом и зарисовать препарат № 17.

Препарат № 17. Зародышевые оболочки млекопитающих. Хорион человека (рис. 6.11).

Рис..6.11. Культура хориона двухмесячного зародыша человека.

На рисунке представлен травовидный рост соединительной ткани основы хориона двухмесячного зародыша человека. В культурах частиц хориона in vitro цитотрофобласт образует зону роста эпителиального типа, отчетливо контрастирующего с травовидным ростом соединительной ткани основы хориона. Его клетки размножаются методически, в некоторых наблюдается фрагментация ядер.

Рассмотрите препарат.

3.2. Изучить под микроскопом и зарисовать препарат № 18.

Препарат № 18. Двухнедельный зародыш человека (нативный препарат; рис. 6.12).

Рис. 6.12. Двухнедельный зародыш человека. Участок выростов трофобласта:

1 – клетки цитотрофобласта; 2 – ядра симплатрофобласта; 3 – гигантские клетки трофобласта.

На рисунке в местах усиленного разрастания выростов трофобласта видны многоядерные клетки. С образованием ворсинок их быстро растущие концы, состоящие только из трофобласта, приходя в контакт с тканями слизистой оболочки матки, разрастаются по их поверхности. Образуются заполненные кровью полости, покрытые трофобластом как со стороны хориона, так и со стороны материнских тканей.

Рассмотреть и зарисовать препарат, обозначить клетки цитотрофобласта.

III. Содержание отчета .

Отчет должен быть представлен на отдельных листах формата А4 или в альбоме.

Отчет должен содержать:

1. Цель работы.

2. Краткое описание этапов эмбриогенеза человека и образование ВЗО.

3. Результаты исследований (микроскопическое изучение препаратов) и их анализ (с указанием использованных микроскопов, их увеличения, других приборов и материалов).

4. Результаты выполнения индивидуального задания (определение и описание «слепого» препарата).

5. Выводы.

Отчет на листе формата А4 сдается в конце работы преподавателю.

IV. Контрольные вопросы :

1. Перечислить акушерскую и эмбриологическую периодизацию эмбриогенеза человека.

2. В чем заключаются особенности раннего эмбриогенеза человека.

3. Назвать структурные элементы 21 суточного зародыша человека.

4. Дать характеристику провизорным органам человека.

5. Охарактеризовать типы плацент млекопитающих в зависимости от типа питания зародыша.

6. Перечислить компоненты гемохориального барьера.

1. Т.М.Студеникина. Основы общей эмбриологии, 1999.

2. Ю.И.Афанасьев. Лабораторные занятия по курсу гистологии, цитологии и эмбриологии, 1999.

3. Г.М.Маляревич. Основы эмбриологии человека. Учебно-методическая разработка,1995.

4. С.Л.Кузнецов. Атлас эмбриологии, 2002.


1. Лабораторное занятие № 1. Стр.

Строение и функция половых клеток ………………………………... 3

2. Лабораторное занятие № 2.

Оплодотворение и ооплазматическая сегрегация…………………. 16

3. Лабораторное занятие № 3.

Дробление. Сравнительная характеристика

гаструляции у разных позвоночных ………………………………... 25

4. Лабораторное занятие № 4.

Нейрогенез..………………………………………………………….. 40

5. Лабораторное занятие № 5.

Формирование органов ……………………………………………… 47

6. Лабораторное занятие № 6.

Эмбриональное развитие человека ………………………………… 58


ПРИЛОЖЕНИЕ


ПЛАНШЕТ 1.1

Мейоз


Содержание статьи

ЭМБРИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА, изучение развития человеческого организма от момента образования одноклеточной зиготы, или оплодотворенной яйцеклетки, до рождения ребенка. Эмбриональное (внутриутробное) развитие человека длится примерно 265–270 дней. В течение этого времени из исходной одной клетки образуется более 200 миллионов клеток, а размеры эмбриона увеличивается от микроскопического до полуметрового.

В целом развитие человеческого эмбриона можно разделить на три стадии. Первая – это период от оплодотворения яйцеклетки до конца второй недели внутриутробной жизни, когда развивающийся эмбрион (зародыш) внедряется в стенку матки и начинает получать питание от матери. Вторая стадия длится с третьей до конца восьмой недели. В течение этого времени формируются все основные органы и эмбрион приобретает черты человеческого организма. По окончании второй стадии развития он уже называется плодом. Протяженность третьей стадии, называемой иногда фетальной (от лат. fetus – плод), – от третьего месяца до рождения. На этой заключительной стадии завершается специализация систем органов и плод постепенно приобретает способность существовать самостоятельно.

ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ И ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

У человека зрелая половая клетка (гамета) – это сперматозоид у мужчины, яйцеклетка (яйцо) у женщины. Перед слиянием гамет с образованием зиготы эти половые клетки должны сформироваться, созреть и затем встретиться.

Половые клетки человека по структуре сходны с гаметами большинства животных. Принципиальное отличие гамет от остальных клеток организма, называемых соматическими, заключается в том, что гамета содержит только половину от числа хромосом соматической клетки. В половых клетках человека их 23. В процессе оплодотворения каждая половая клетка привносит в зиготу свои 23 хромосомы, и таким образом зигота имеет 46 хромосом, т.е. двойной их набор, как это присуще всем соматическим клеткам человека.

Будучи сходны по главным структурным признакам с соматическими клетками, сперматозоид и яйцеклетка в то же время высоко специализированы для своей роли в репродукции. Сперматозоид – небольшая и очень подвижная клетка (см . СПЕРМАТОЗОИД) . Яйцеклетка, напротив, неподвижна и гораздо крупнее (почти в 100 000 раз), чем сперматозоид. Бóльшую часть ее объема составляет цитоплазма, содержащая запасы питательных веществ, необходимые эмбриону в начальный период развития (см . ЯЙЦО) .

Для оплодотворения необходимо, чтобы яйцеклетка и сперматозоид достигли стадии зрелости. Более того, яйцеклетка должна быть оплодотворена в течение 12 часов после выхода из яичника, в противном случае она погибает. Человеческий сперматозоид живет дольше, около суток. Быстро двигаясь с помощью своего кнутообразного хвоста, сперматозоид достигает соединенного с маткой протока – маточной (фаллопиевой) трубы, куда попадает из яичника и яйцеклетка. Обычно это занимает менее часа после совокупления. Считается, что оплодотворение происходит в верхней трети маточной трубы.

Несмотря на то, что в норме эякулят содержит миллионы сперматозоидов, только один проникает в яйцеклетку, активируя цепочку процессов, приводящих к развитию эмбриона. В силу того, что сперматозоид весь целиком проникает в яйцеклетку, мужчина привносит потомку, помимо ядерного, и некоторое количество цитоплазматического материала, в том числе центросому – небольшую структуру, необходимую для клеточного деления зиготы. Сперматозоид определяет и пол потомка. Кульминацией оплодотворения считается момент слияния ядра сперматозоида с ядром яйцеклетки.

ДРОБЛЕНИЕ И ИМПЛАНТАЦИЯ

После оплодотворения зигота постепенно спускается по маточной трубе в полость матки. В этот период, в течение примерно трех дней, зигота проходит стадию клеточного деления, известную как дробление. При дроблении число клеток увеличивается, но общий их объем не меняется, так как каждая дочерняя клетка мельче, чем исходная. Первое дробление происходит примерно через 30 часов после оплодотворения и дает две совершенно одинаковые дочерние клетки. Второе дробление наступает через 10 часов после первого и приводит к образованию четырехклеточной стадии. Примерно через 50–60 часов после оплодотворения достигается стадия т.н. морулы – шара из 16 и более клеток.

По мере продолжения дробления наружные клетки морулы делятся быстрее, чем внутренние, в результате наружный клеточный слой (трофобласт) отделяется от внутреннего скопления клеток (т.н. внутренней клеточной массы), сохраняя с ними связь только в одном месте. Между слоями образуется полость, бластоцель, которая постепенно заполняется жидкостью. На этой стадии, наступающей через три–четыре дня после оплодотворения, дробление заканчивается и эмбрион называют бластоцистой, или бластулой. В течение первых дней развития, эмбрион получает питание и кислород из секрета (выделений) маточной трубы.

Примерно через пять–шесть дней после оплодотворения, когда бластула находится уже в матке, трофобласт образует пальцевидные ворсинки, которые, энергично двигаясь, начинают внедряться в ткань матки. В то же время, по-видимому, бластула стимулирует выработку ферментов, способствующих частичному перевариванию слизистой (эндометрия) матки. Примерно на 9–10 день эмбрион имплантируется (врастает) в стенку матки и оказывается полностью окруженным ее клетками; с имплантацией эмбриона прекращается менструальный цикл.

В дополнение к своей роли в имплантации, трофобласт участвует также в образовании хориона – первичной мембраны, окружающей эмбрион. В свою очередь хорион содействует образованию плаценты, губчатой по структуре мембраны, через которую эмбрион в дальнейшем получает питание и выводит продукты обмена.

ЭМБРИОНАЛЬНЫЕ ЗАРОДЫШЕВЫЕ ЛИСТКИ

Эмбрион развивается из внутренней клеточной массы бластулы. По мере увеличения давления жидкости внутри бластоцеля клетки внутренней клеточной массы, которая становится компактной, формируют зародышевый щиток, или бластодерму. Зародышевый щиток разделяется на два слоя. Один из них становится источником трех первичных зародышевых листков: эктодермы, энтодермы и мезодермы. Процесс обособления сначала двух, а затем и третьего зародышевого листка (т.н. гаструляция) знаменует превращение бластулы в гаструлу.

Зародышевые листки вначале различаются лишь по расположению: эктодерма – самый наружный слой, энтодерма – внутренний, а мезодерма – промежуточный. Формирование трех зародышевых листков завершается примерно через неделю после оплодотворения.

Постепенно, шаг за шагом, каждый зародышевый листок дает начало определенным тканям и органам. Так, эктодерма формирует наружный слой кожи и ее производные (придатки) – волосы, ногти, кожные железы, выстилку ротовой полости, носа и заднего прохода, – а также всю нервную систему и рецепторы органов чувств, например сетчатку глаза. Из энтодермы образуются: легкие; выстилка (слизистая оболочка) всего пищеварительного тракта, кроме рта и заднего прохода; некоторые примыкающие к этому тракту органы и железы, такие, как печень, поджелудочная железа, тимус, щитовидная и паращитовидные железы; выстилка мочевого пузыря и мочеиспускательного канала. Мезодерма – источник системы кровообращения, выделительной, половой, кроветворной и иммунной систем, а также мышечной ткани, всех типов опорно-трофических тканей (скелетной, хрящевой, рыхлой соединительной и т.д.) и внутренних слоев кожи (дермы). Полностью развившиеся органы обычно состоят из нескольких типов тканей и поэтому связаны своим происхождением с разными зародышевыми листками. По этой причине проследить участие того или иного зародышевого листка можно только в процессе формирования ткани.

ВНЕЗАРОДЫШЕВЫЕ ОБОЛОЧКИ

Развитие эмбриона сопровождается образованием нескольких оболочек, окружающих его и отторгаемых при рождении. Самая наружная из них – уже упоминавшийся хорион, производное трофобласта. Он соединен с эмбрионом с помощью телесного стебелька из соединительной ткани, происходящей из мезодермы. Со временем стебелек удлиняется и образует пупочный канатик (пуповину), соединяющий эмбрион с плацентой.

Плацента развивается как специализированный вырост плодных оболочек. Ворсинки хориона прободают эндотелий кровеносных сосудов слизистой оболочки матки и погружаются в кровяные лакуны, заполненные кровью матери. Таким образом, кровь плода отделена от крови матери лишь тонкой наружной оболочкой хориона и стенками капилляров самого зародыша, т.е. непосредственного смешения крови матери и плода не происходит. Через плаценту диффундируют питательные вещества, кислород и продукты обмена веществ. При рождении плацента отбрасывается как послед и ее функции переходят к пищеварительной системе, легким и почкам.

Внутри хориона зародыш помещается в мешке, называемом амнионом, который формируется из эмбриональной эктодермы и мезодермы. Амниотический мешок наполнен жидкостью, увлажняющей зародыш, защищающей его от толчков и удерживающей в состоянии, близком к невесомости.

Другая дополнительная оболочка – аллантоис, производное энтодермы и мезодермы. Это место хранения продуктов выделения; он соединяется с хорионом в телесном стебельке и способствует дыханию эмбриона.

У эмбриона существует еще одна временная структура – т.н. желточный мешок. В течении какого-то времени желточный мешок снабжает эмбрион питательными веществами путем диффузии из материнских тканей; позднее здесь формируются родоначальные (стволовые) клетки крови. Желточный мешок является первичным очагом кроветворения у эмбриона; впоследствии эта функция переходит сначала к печени, а затем к костному мозгу.

РАЗВИТИЕ ЭМБРИОНА

Во время образования внезародышевых оболочек органы и системы эмбриона продолжают развиваться. В определенные моменты одна часть клеток зародышевых листков начинает делиться быстрее, чем другая, группы клеток мигрируют, а клеточные слои изменяют свою пространственную конфигурацию и местоположение в эмбрионе. В отдельные периоды рост некоторых типов клеток очень активен и они увеличиваются в размерах, в то время как другие растут медленно или вовсе перестают расти.

Первой после имплантации развивается нервная система. В течение второй недели развития эктодермальные клетки задней стороны зародышевого щитка быстро увеличиваются в числе, вызывая формирование выпуклости над щитком – первичной полоски. Затем на ней образуется желобок, в передней части которого возникает небольшая ямка. Спереди от этой ямки клетки быстро делятся и образуют головной отросток, предшественник т.н. спинной струны, или хорды. По мере удлинения хорда образует у зародыша ось, обеспечивающую основу симметричной структуры человеческого тела. Выше хорды расположена нервная пластинка, из которой образуется центральная нервная система. Примерно на 18-й день мезодерма по краям хорды начинает формировать спинные сегменты (сомиты), парные образования, из которых развиваются глубокие слои кожи, скелетные мышцы и позвонки.

После трех недель развития средняя длина эмбриона лишь немного больше 2 мм от темени до хвоста. Тем не менее уже присутствуют зачатки хорды и нервной системы, а также глаз и ушей. Уже есть сердце S-образной формы, пульсирующее и прокачивающее кровь.

После четвертой недели длина эмбриона равна примерно 5 мм, тело имеет С-образную форму. Сердце, составляющее самую большую выпуклость на внутренней стороне изгиба тела, начинает подразделяться на камеры. Формируются три первичные области мозга (мозговые пузыри), а также зрительный, слуховой и обонятельный нервы. Образуется пищеварительная система, включая желудок, печень, поджелудочную железу и кишечник. Начинается структурирование спинного мозга, можно рассмотреть маленькие парные зачатки конечностей.

Четырехнедельный человеческий эмбрион уже имеет жаберные дуги, которые напоминают жаберные дуги зародыша рыбы. Они скоро исчезают, но их временное появление – один из примеров сходства строения человеческого зародыша с другими организмами .

В возрасте пяти недель у эмбриона есть хвост, а формирующиеся руки и ноги напоминают культи. Начинают развиваться мышцы и центры окостенения. Голова представляет собой самую крупную часть: головной мозг представлен уже пятью мозговыми пузырями (полостями с жидкостью); имеются также выпуклые глаза с хрусталиками и пигментированной сетчаткой.

В период от пятой до восьмой недели завершается собственно эмбриональный период внутриутробного развития. В течение этого времени эмбрион вырастает от 5 мм до примерно 30 мм и начинает напоминать человека. Его внешность изменяется следующим образом: 1) уменьшается изгиб спины, хвост становится менее заметным, частично из-за уменьшения, частично потому, что скрывается развивающимися ягодицами; 2) голова выпрямляется, на развивающемся лице появляются внешние части глаз, ушей и носа; 3) руки отличаются от ног, уже можно увидеть пальцы рук и ног; 4) пуповина вполне определена, площадь ее прикрепления на животе зародыша становится меньше; 5) в области живота сильно разрастается печень, становясь столь же выпуклой, как и сердце, и оба эти органа формируют бугристый профиль средней части тела вплоть до восьмой недели; в это же время в полости живота становится заметен кишечник, который делает живот более округлым; 6) шея становится более узнаваемой в основном за счет того, что сердце опускается ниже, а также из-за исчезновения жаберных дуг; 7) появляются наружные половые органы, хотя еще не полностью приобретшие окончательный вид.

К концу восьмой недели почти все внутренние органы хорошо сформированы, а нервы и мышцы настолько развиты, что эмбрион может производить спонтанные движения. С этого времени и до родов основные изменения плода связаны с ростом и дальнейшей специализацией.

ЗАВЕРШЕНИЕ РАЗВИТИЯ ПЛОДА

В течение последних семи месяцев развития вес плода увеличивается с 1 г до примерно 3,5 кг, а длина – с 30 мм до примерно 51 см. Величина ребенка на момент родов может значительно варьировать в зависимости от наследственности, питания и здоровья.

В ходе развития плода сильно изменяются не только его размеры и вес, но и пропорции тела. Например, у двухмесячного плода голова составляет почти половину длины тела. В оставшиеся месяцы она продолжает расти, но медленнее, так что к моменту рождения составляет только четверть длины тела. Шея и конечности становятся длиннее, при этом ноги растут быстрее, чем руки. Другие внешние изменения связаны с развитием наружных половых органов, ростом волос на теле и ногтей; кожа становится более гладкой из-за отложения подкожного жира.

Одно из наиболее значительных внутренних изменений связано с заменой хряща костными клетками в процессе становления зрелого скелета. Отростки многих нервных клеток покрываются миелином (белково-липидным комплексом). Процесс миелинизации вместе с формированием связей между нервами и мышцами приводит к увеличению подвижности плода в матке. Эти движения хорошо ощущаются матерью примерно после четвертого месяца. После шестого месяца плод поворачивается в матке таким образом, что его голова оказывается внизу и упирается в шейку матки.

К седьмому месяцу плод полностью покрывается первородной смазкой, белесоватой жирной массой, которая сходит после родов. Преждевременно родившемуся в этот период ребенок выжить труднее. Как правило, чем ближе роды к нормальному сроку, тем больше шансов у ребенка выжить, поскольку в последние недели беременности плод получает временную защиту от некоторых заболеваний за счет антител, поступающих из крови матери. Хотя роды отмечают конец внутриутробного периода, биологическое развитие человека продолжается в детском и подростковом периоде.

ПОВРЕЖДАЮЩИЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ НА ПЛОД

Врожденные пороки могут быть следствием разнообразных причин, таких, как болезнь, генетические отклонения и многочисленные вредные вещества, влияющие на плод и организм матери. Дети с врожденными пороками могут на всю жизнь остаться инвалидами из-за физической или умственной неполноценности. Рост знаний об уязвимости плода, особенно в первые три месяца, когда формируются его органы, привел в настоящее время к повышенному вниманию к дородовому периоду.

Болезни.

Одна из наиболее частых причин врожденных пороков –вирусное заболевание краснуха . Если мать заболевает краснухой в первые три месяца беременности, это может привести к непоправимым аномалиям развития плода. Маленьким детям иногда делают прививку против краснухи, чтобы уменьшить вероятность заболевания контактирующих с ними беременных женщин.

Потенциально опасны и венерические болезни . Сифилис может передаваться от матери плоду, следствием чего бывают выкидыши и рождение мертвого ребенка. Обнаруженный сифилис нужно незамедлительно лечить антибиотиками, что важно для здоровья матери и ее будущего ребенка.

Эритробластоз плода может стать причиной рождения мертвого ребенка либо тяжелой анемии новорожденного с развитием умственной отсталости. Заболевание возникает в случаях резус-несовместимости крови матери и плода (обычно при повторной беременности резус-положительным плодом).

Еще одним наследственным заболеванием является муковисцидоз , причина которого – генетически обусловленное нарушение обмена веществ, сказывающееся прежде всего на функции всех экзокринных желез (слизистых, потовых, слюнных, поджелудочной железы и других): они начинают вырабатывать чрезвычайно вязкую слизь, которая может закупоривать как протоки самих желез, препятствуя выделению ими секрета, так и мелкие бронхи; последнее приводит к тяжелому поражению бронхолегочной системы с развитием в конечном итоге дыхательной недостаточности. У части больных нарушается преимущественно деятельность пищеварительной системы. Болезнь обнаруживается вскоре после рождения и иногда вызывает кишечную непроходимость у новорожденного в первый же день жизни. Некоторые проявления этого заболевания поддаются лекарственной терапии. Наследственным заболеванием является и галактоземия , обусловленная отсутствием фермента, необходимого для метаболизма галактозы (продукта переваривания молочного сахара) и приводящая к образованию катаракты и повреждениям мозга и печени. До недавнего времени галактоземия была частой причиной детской смертности, но сейчас разработаны методы ранней диагностики и лечения посредством специальной диеты. Синдром Дауна (см . ДАУНА СИНДРОМ) , как правило, обусловлен наличием в клетках лишней хромосомы. Человек с этим заболеванием обычно низкого роста, со слегка раскосыми глазами и сниженными умственными способностями. Вероятность синдрома Дауна у ребенка растет с увеличением возраста матери. Фенилкетонурия – заболевание, вызываемое отсутствием фермента, необходимого для метаболизма определенной аминокислоты. Оно тоже может быть причиной умственной отсталости (см . ФЕНИЛКЕТОНУРИЯ) .

Некоторые врожденные пороки удается частично или полностью исправить хирургическим путем. В их число входят родимые пятна, косолапость, пороки сердца, лишние или сросшиеся пальцы на руках и ногах, аномалии в строении наружных половых органов и мочеполовой системы, расщепление позвоночника, «заячья» губа и «волчья пасть». К порокам относятся также пилорический стеноз, т.е. сужение перехода от желудка к тонкому кишечнику, отсутствие заднепроходного отверстия и гидроцефалия – состояние, при котором в черепе накапливается избыток жидкости, приводящий к увеличению размеров и деформации головы и умственной отсталости .

Лекарственные средства и наркотики.

Накоплены данные – многие в результате трагического опыта, – что некоторые лекарственные средства могут быть причиной отклонений в развитии плода. Наиболее известное из них – успокаивающее средство талидомид, которое вызывало недоразвитие конечностей у многих детей, чьи матери принимали это лекарство во время беременности. В настоящее время большинство врачей признает, что лекарственное лечение беременных должно быть сведено к минимуму, особенно в первые три месяца, когда происходит формирование органов. Использование беременной женщиной каких-либо лекарств в виде таблеток и капсул, а также гормонов и даже аэрозолей для ингаляций допустимо только под строгим контролем гинеколога.

Потребление больших количеств алкоголя беременной женщиной увеличивает риск развития у ребенка многих отклонений, называемых в совокупности алкогольным синдромом плода и включающих задержку роста, умственную отсталость, аномалии сердечно-сосудистой системы, маленькую голову (микроцефалия), слабый мышечный тонус.

Наблюдения показали, что употребление кокаина беременными приводит к серьезным нарушениям у плода. Потенциально опасны и другие наркотики типа марихуаны, гашиша и мескалина. Была обнаружена связь между употреблением беременными женщинами галлюциногенного средства ЛСД и частотой спонтанных выкидышей. Согласно экспериментальным данным, ЛСД способен вызывать нарушения структуры хромосом, что указывает на возможность генетических повреждений у еще не родившегося ребенка (см . ЛСД) .

Неблагоприятное действие на плод оказывает и курение будущих матерей. Исследования показали, что пропорционально числу выкуриваемых сигарет учащаются случаи преждевременных родов и недоразвития плода. Возможно, курение повышает и частоту выкидышей, рождения мертвых детей, а также детскую смертность непосредственно после родов.

Внутри утроба женщины состоит из трех периодов.

Этапы эмбрионального развития.

Первый период начинается после проникновения в маточную полость плодного яйца и продолжается на протяжении первой недели. В это время человека включает закладку первичных органов, формирование внезародышевых систем, призванных в последствии обеспечивать существование плода до полного образования всех систем и органов.

За первичным закреплением в матке следует активный его рост. Формируются клеточные слои - основа, из которых впоследствии будут образованы внутренние органы. Питание яйцо получает за счет растворения клеток в слизистой матки поверхностными эмбриональными клетками. Таким образом, плод продвигается глубже в полость и закрепляется внутри нее. Полное присоединение, как правило, заканчивается на двенадцатые сутки после оплодотворения.

Далее клеточная масса начинает значительно увеличиваться, происходит ее разделение на два листа: внутренний (энтодерму) и внешний (эктодерму) зародышевый листок. По истечении третьей недели вынашивания образуется мезодерма - третий листок, располагающийся между двумя другими. Развитие эмбриона человека, в частности его внутренних органов в последствии будет происходить из этих

Эктодерма является основой для формирования зубной эмали, верхних кожных слоев, периферической (узлов) и центральной (спинной и головной мозг) нервной системы. Также закладываются и органы чувств (зрения и слуха, обонятельные и вкусовые области организма).

Внутренний клеточный слой (энтодерма) является основой для формирования дыхательной и пищеварительной систем.

Мезодерма участвует в образовании скелетно-мышечной, сердечнососудистой, выделительной и половой систем.

Эмбриональное развитие человека в первом периоде включает распределение клеток. Одна их часть формирует хорион - первичную плодную оболочку. Хорион покрыт маленькими ворсинками, которые впоследствии врастают в слизистую матки и, таким образом, образуют плаценту. Другая часть клеток участвует в создании

Эмбриональное развитие человека переходит во вторую фазу со второй недели. Называется этот период зародышевым. Продолжается этот этап по истечении двух месяцев вынашивания. В течение этого периода происходит формирование всех жизненно важных внутренних органов.

В это время также образуются первичные кровеносные сосуды. Из головной области зародыша перемещаются клетки в часть между внутренним и внешним клеточным слоем. В результате формируется зачаток хорды.

Немаловажным моментом на протяжении второго периода является образование плаценты из хориона.

С девятой недели вынашивания и до самого рождения ребенка длится третий - плодный - период. Эмбриональное развитие человека в это время характеризуется достижением полного созревания всех сформированных структур организма.

С девятой недели начинает развиваться Начинается усиленная выработка гормонов, необходимых для роста. Особо важным становится инсулин. По истечении третьего месяца заканчивается созревание плаценты, которая начинает также вырабатывать собственные гормоны.

Происходит развитие головного мозга, созревшие отделы которого участвуют в первых движениях плода.

Образование иммунной системы заканчивается к восемнадцатой неделе развития плода. В организме ребенка активируется выработка лейкоцитов. Образуются и компоненты, составляющие врожденную иммунную систему плода - интерферон и иммуноглобулин. Начинает работать селезенка.

Важнейшие изменения в легочной системе происходят на двадцать четвертой неделе. Формируются терминальные мешочки, с помощью которых становится возможным осуществление дыхание.

На седьмом месяце вынашивания происходит рост мышц и костей туловища, таким образом, тело ребенка становится больше, чем его голова.

На протяжении девятого месяца активно происходит увеличение массы тела. Ребенок в этот период становится полностью доношенным и зрелым.

 
Статьи по теме:
Гера миф древней греции - древнегреческий миф читать онлайн Миф о богине гере краткое содержание
Великие истории любви. 100 рассказов о большом чувстве Мудрова Ирина Анатольевна Зевс и Гера Зевс и ГераЗевс - бог неба, грома и молний, ведающий всем миром, главный из богов-олимпийцев. Гера - третья дочь Кроноса и Реи, сестра Зевса, Деметры, Гестии,
Глеб савченко: «если бы не жена…
Входит в десятку лучших профессиональных исполнителей латино-американских танцев в мире. Эта пара радовала телезрителей весь сезон «Танцев со звездами - 2015 », и неудивительно, что она удостоились приза зрительских симпатий.К Глебу Савченко как к професс
Денис аблязин - гордость российской гимнастики
Денис Михайлович Аблязин – российский спортсмен, член сборной России по спортивной гимнастике, многократный призер Олимпийских игр, чемпион мира. Он родился 3 августа 1992 года в Пензе. Его рост достигает 161 см.Начало карьеры С детства мальчик занимался
Математика на пальцах: методы наименьших квадратов Аппроксимация экспериментальных данных методом наименьших квадратов
Метод наименьших квадратов (МНК, англ. Ordinary Least Squares, OLS ) - математический метод, применяемый для решения различных задач, основанный на минимизации суммы квадратов отклонений некоторых функций от искомых переменных. Он может использоваться дл